подробно эти особенности будут рассмотрены далее в гл. 2.
1.3.2. Демэкология, или популяционная экология
Демэкология (от греч. dēmos – народ + экология), экология популяций – раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, а также условия, при которых формируются популяции. Демэкология описывает колебания численности различных видов под воздействием экологических факторов и устанавливает их причины, рассматривает особь не изолированно, а в составе группы таких же особей, занимающих определенную территорию и относящихся к одному виду.
1.3.2.1. Популяция
Термин «популяция» был введен в экологию в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». Он впервые применил комплекс генетических и статистических методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся (самоопыляющихся) организмов. Объектом исследования стали популяции самоопылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произвести выделение чистых линий. Анализу подверглась масса семян фасоли Phaseolus vulgaris. В настоящее время известно, что масса семян определяется полигенно и в сильной степени подвержена влиянию факторов внешней среды.
Иогансен провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семена массой 250–350 и 550–650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550–650 мг) и легкие (250–350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семена которых отличались по массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян, составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано, что сорт – популяция фасоли – состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6–7 поколений Иогансен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, или модификационной.
Таким образом, Иогансен генетически неоднородные (гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым линиям (или клонам), в которых невозможен отбор вследствие отсутствия выбора.
Вскоре подобные исследования были выполнены и для перекрестно-оплодотворяющихся организмов (работы Д. Джонса и Е. Иста с табаком).
Английский математик Г. Харди (1908) сформулировал понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую модель для описания генетической структуры панмиктической популяции, т. е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых организмов. Немецкий врач-антропогенетик В. Вайнберг (1908) независимо от Харди создал сходную модель панмиктической популяции.
