неї важлива кожна секунда денного світла. Навіть порівняно короткий час, змарнований на сутичку «яструба» з «яструбом», мабуть, буде для такої пташки серйознішою втратою, ніж ризик поранення. На жаль, сьогодні ми знаємо надто мало, щоби визначити реалістичні цифри втрат і здобутків від різноманітних подій у природі [24]. Ми повинні бути уважними і не квапитися робити висновки, що походять лише з нашої власної довільної думки. Отже, загальні важливі підсумки полягають у тому, що ЕСС має тенденцію еволюціонувати, що вона відрізняється від оптимальної стратегії, якої можна досягти за рахунок групової змови, а також, що здоровий глузд може збити з пантелику.
Іншим різновидом військової гри, розглянутим Мейнардом Смітом, є «війна на виснаження». Можна вважати, що вона характерна для виду, який уникає небезпечних бійок – цілком можливо, добре захищеного виду, де поранення є малоймовірними. Всі суперечки у цього виду вирішуються визнаними позами. Будь-яка сутичка завжди завершується відступом одного з конкурентів. Для перемоги достатньо непорушно стояти й неухильно дивитися на суперника, допоки він, урешті-решт, не повернеться задки. Вочевидь, жодна тварина не може витрачати час на погрози, адже має важливі справи, що їх потрібно зробити. Ресурси, за які вона конкурує, можуть бути цінними, але їхня вартість не безмежна. Ці ресурси варті лише певного часу, і, неначе на аукціоні, кожен індивід готовий витратити на них не більше за певний ліміт. Час є валютою цього своєрідного аукціону на двох.
Уявімо, що такі індивіди заздалегідь визначили для себе, якої саме кількості часу вартий конкретний ресурс, наприклад, самиця. Отже, мутантний індивід, готовий витратити трохи більше часу, завжди перемагатиме. Тобто, стратегія, що підтримує фіксовану межу витрачених зусиль, є нестабільною. Навіть якщо вартість ресурсу можна точно оцінити, і всі індивіди роблять правильні ставки, така стратегія однак є нестабільною. Будь-які два індивіди, що поводяться відповідно до цієї максимальної стратегії, відступатимуть в один і той самий момент, і жоден з них не отримуватиме ресурсу! Тоді індивідові варто поступатися відразу, а не марнувати час на суперництво. Зрештою, важлива різниця між виснажуванням і справжнім аукціоном полягає в тому, що у першій ситуації обидва учасники кожен складає свою ціну, але лише один із них отримує винагороду. В популяції тих, хто докладає більших зусиль, таким чином, стратегія відступу з самого початку могла би бути успішною та поширитись в усій популяції. Внаслідок цього певну вигоду почали б отримувати індивіди, що не відступають одразу, а вичікують декілька секунд. Ця стратегія має переваги щодо тих, хто швидше припиняє змагатися і поки домінує у популяції. Тоді добір сприяв би поступовому збільшенню часу до відступу, аж доки той би знову не наблизився до максимуму, доцільного з огляду на справжню вартість ресурсу, за який відбувається конкуренція.
Знову виникло враження певних коливань у п
У наш час ми вже маємо деякі достовірні дані польових досліджень витрат та вигід у природі, інтегровані в конкретні моделі ЕСС. Один із найкращих прикладів дають нам великі золотисті риючі оси Північної Америки. Це не ті знайомі нам соціальні оси, що восени налітають на банки з варенням – безплідні самиці, які працюють на свою колонію. Кожна самиця риючих ос діє самотужки, присвячуючи своє життя тому, щоб забезпечити прихистком та харчуванням свої личинки. Зазвичай, самиця береться рити в землі довгу нірку, на дні якої розташована простора камера. Після цього вона починає полювати на здобич (різні види коників). Знаходячи жертву, вона жалить її, щоб паралізувати, після чого затягує в свою нірку. Наскладавши таким чином чотири-п’ять коників, вона відкладає на верхівку купи яйце та запечатує нірку. Згодом із яйця вилуплюється личинка, яка харчується припасеними кониками. До речі, ідея паралізації здобичі, а не вбивства, полягає в тому, щоби та не розкладалась, а поїдалася живцем, тобто, свіжою. Саме ця моторошна звичка у споріднених ос-вершниць спонукала Дарвіна написати: «Не можу переконати себе, що всемилостивий та всемогутній Бог міг спеціально створити іхневмонід, аби вони харчувались ще живими тілами гусениць…». Так само Дарвін міг би скористатися прикладом французького шеф-кухаря, який варить омарів живцем задля збереження смаку й аромату. Та що стосується самиці риючих ос, повторюся, що вона живе окремо, якщо не зважати на інших самиць, що працюють собі на тій самій території та іноді захоплюють готові нірки одна в одної, не переймаючись тим, щоб вирити нову.
Доктор Джейн Брокманн – це наче Джейн Гудолл у вивченні ос. Вона приїхала з Америки, щоби працювати зі мною в Оксфорді, привізши із собою численні записи ледь не про всі події в житті двох повних популяцій індивідуально ідентифікованих самиць. Ці записи були настільки повними, що дозволили скласти бюджети часу окремих ос. Час потребує економії: чим більше часу витрачається на одну частину життя, тим менше його залишається на решту. До нас приєднався Алан Графен, розповівши, як правильно розраховувати витрати часу та репродуктивні вигоди. Ми знайшли докази справжньої змішаної ЕСС у грі між самицями ос в одній із популяцій у Нью-Гемпширі, хоча й не змогли знайти такі докази в іншій популяції у Мічигані. Якщо коротко, нью-гемпширські оси або риють власні нірки, або забирають вириті іншими осами. Дотримуючися нашої інтерпретації, осам може бути вигідно забирати чуже житло, бо іноді господарі залишають вириті ними нірки, якими цілком можна скористатися знову. Забирати зайняту нірку, звичайно, не вигідно, але оса ніяк не може знати, яка нірка зайнята, а яка полишена. Вона може прожити кілька днів у вже зайнятій нірці, а потім якось, повернувшись додому, виявить, що та запечатана, а всі її зусилля змарновані – інша оса вже відклала своє яйце та використовує її роботу. Якщо в популяції відбувається забагато зазіхань на чуже житло, досяжне житло стає дефіцитним, збільшується ймовірність подвійного заселення, а тому рити нірки може бути вигідно. І навпаки, якщо багато ос риють собі нірки самі, велика кількість вільного житла сприяє інтересу самиць до чужого. Існує певна критична частота зазіхань у популяції, завдяки якій риття та загарбання стають однаково вигідними. Якщо дійсна частота є нижчою за критичну, природний добір сприяє загарбанню через велику кількість доступних покинутих нірок. Якщо ж дійсна частота є вищою за критичну, виявляється нестача доступних нірок, і природний відбір сприяє намірам рити. Таким чином у популяції підтримується баланс. Детальні, кількісні докази наводять на думку, що ми маємо справжню змішану ЕСС, коли кожна окрема оса може або рити, або зазіхати на готове, а не популяцію, що складається з вузьких спеціалістів – тих, що риють, та тих, що забирають.
