невозбудимости, поскольку в нем как раз завершилось формирование потенциала действия и работает натрий-калиевый насос. Это состояние невозбудимости называется рефрактерным периодом. То есть вслед за потенциалом действия по аксону перемещается рефракторность, которая препятствует обратному распространению возбуждения.
Сальтаторное проведение имеет преимущество перед обычным способом проведения возбуждения по мембране, не покрытой миелином. Во-первых, этот способ более экономичен. Расстояние между перехватами Ранвье может достигать 2 мм, а ширина самого перехвата, как правило, не превышает 14 мкм. Поэтому энергозатратные насосы работают на площади, составляющей менее 1 % мембраны аксона. Еще одно преимущество сальтаторного проведения – его скорость, которая может достигать 120 м/с.
Нейроны контактируют между собой с помощью особых образований, называемых синапсами (рис. 28).
Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая мембрана (мембрана передающего нейрона), синаптическая щель (пространство шириной 20–50 нм, заполненное межклеточной жидкостью) и постсинаптическая мембрана (мембрана принимающего нейрона).
Рис. 28. Синапс
Способ передачи сигнала в подавляющем большинстве синапсов – химический. В синаптических пузырьках содержится особое вещество – медиатор. Когда потенциал действия приходит к окончанию аксона, деполяризованная пресинаптическая мембрана притягивает и разрывает пузырьки. Их содержимое выбрасывается в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и взаимодействует с ее рецепторными белками. В результате в постсинаптической мембране открываются определенные ионные каналы, а возникающий ионный ток меняет ее заряд, формируя постсинаптический потенциал. Чем выше частота потенциалов действия, тем сильнее воздействие на принимающий нейрон. Один потенциал действия вызывает выброс 200–300 квантов медиатора. Один квант открывает порядка 2 тысяч ионных каналов в постсинаптической мембране. Весь процесс синаптической передачи занимает около 2 мс. Таким образом, проведение в синапсах всегда одностороннее и осуществляется с временной задержкой.
Все синапсы в нервной системе делятся на возбудительные и тормозные (рис. 29).
Рис. 29. Возбудительные (В) и тормозные (Т) синапсы
Стрелками показано направление перемещения ионов через постсинаптическую мембрану; графики отображают процесс формирования возбудительного и тормозного постсинаптических потенциалов.
Возбудительные деполяризуют постсинаптическую мембрану (снижают разницу заряда внутренней и внешней поверхности мембраны) и формируют возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозные синапсы гиперполяризуют мембрану принимающего нейрона (увеличивают разницу заряда) и формируют тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Таким образом, возбудительные синапсы возбуждают принимающий нейрон, а тормозные – тормозят.
