на рис. 23.
Когда на нейрон оказывается внешнее воздействие (через возбудительные синапсы), происходит небольшое уменьшения разности потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны. Это приводит к раскрытию части натриевых каналов, которые в состоянии покоя закрыты. Поскольку концентрация натрия выше вне клетки, а число отрицательно заряженных ионов больше внутри клетки, положительно заряженные ионы натрия устремляются в клетку по химическому и электрическому градиентам. Это приводит к тому, что разность потенциалов на мембране продолжает снижаться. Данный процесс называется локальной деполяризацией мембраны.
Рис. 23. Потенциал действия. По оси абсцисс – время, по оси ординат – заряд мембраны
На рис. 23 этот процесс обозначен цифрой 1. Если внешнее воздействие оказывается достаточно сильным, деполяризация достигает критической (пороговой) величины (цифра 2 на рис. 23), и это приводит к раскрытию всех натриевых каналов. Резкое увеличение притока натрия в клетку (через 1 канал за 1 мс проходит до 6 тысяч ионов натрия) приводит к резкой деполяризации мембраны вплоть до изменения знака заряда, который достигает +30 мВ (цифра 3). Однако уже через 0,5 мс натриевые каналы закрываются. Выход калия из клетки через открытые калиевые каналы примерно за 1 мс возвращает заряд мембраны к прежнему уровню (реполяризация) (4).
Однако, несмотря на то, что заряд мембраны после завершения потенциала действия вновь стал отрицательным, концентрация калия и натрия внутри и снаружи оказывается противоположной той, что предшествовала его формированию. Для возвращения клетки в исходное состояние включается натрий-калиевый насос (рис. 24).
Рис. 24. Натрий-калиевый насос
На 1 квадратном микроне мембраны нейрона одновременно функционирует до 200 насосов. Каждый из них за 1 цикл переносит 3 иона натрия из клетки и 2 иона калия в клетку. На это расходуется 1 молекула АТФ. В результате примерно через 1 мс натрия снаружи становится в 10 раз больше, чем внутри клетки, а калия в 10 раз больше внутри, чем снаружи. Происходит восстановление исходного ионного баланса. Насос – это мембранная транспортная система, обеспечивающая перенос ионов против градиента, то есть с затратой энергии.
Потенциал действия формируется по закону «все или ничего». Суть этого закона состоит в том, что если деполяризация мембраны достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия формируется, если деполяризация мембраны не достигает критической (пороговой) величины, то потенциал действия не формируется. От силы воздействия зависит не величина потенциала действия (она всегда постоянна), а их число в единицу времени.
Потенциал действия первоначально формируется в области нейрона, которая называется аксонный холмик. Речь идет о самом начале аксона – месте его выхода из сомы (рис. 25).
Это самая возбудимая часть нейрона (триггерная зона), здесь в 7 раз выше плотность натриевых каналов,
