поперечные (ковалентные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества.
В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса оболочки, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ.
Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже – клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки.
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ (симпластический путь).
Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), лишенные вторичной оболочки. Поры содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых пор диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных пор (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки (замыкающая пленка поры).
Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках – в гиалоплазме, в различных органеллах, реже
