другие проводить возбуждение к сократимым элементам миокарда, получится сердце с нейрогенной автоматией. Вполне возможно, что эти этапы эволюции, воображаемые для сердца позвоночных, являются свершившимся фактом в историческом развитии сердца у членистоногих.
Понятно, что эти спекуляции допустимы только в рамках представления о множественном происхождении нейронов. Если же исходить из точки зрения о едином филогистогенетическом источнике всех нейронов, то приходится каким-то двум из трех предполагаемых предков давать отставку.
Нужно, однако, уточнить, что представление о едином источнике нейронов может рассматриваться в качестве рабочей гипотезы лишь для ограниченного круга объектов. Претендуя на универсальность, оно вступило бы в непримиримые противоречия с известными фактами о независимом развитии эктодермальных, энтодермальных и иногда целомических нейронов в онтогенезе ряда беспозвоночных типов.
Давно считается, что экто- и энтодермальные нервные сплетения независимо друг от друга развиваются у кишечнополостных (см., однако, [267] ). Слабее это изучено для гребневиков, но и там возможна такая же ситуация. У низших вторичноротых (кишечножаберные, кишечнодышащие, иглокожие) тоже представлены два названных источника нервных сплетений, к которым добавляется третий – эпителий целома. Находки нейронов в эпителии средней кишки у аннелид, моллюсков и членистоногих указывают на то, что и у этих животных эктодерма служит гистогенетическим источником не для всех нейронов.
Подробности и ссылки на оригинальные работы можно найти у В. Н. Беклемишева [3, гл. 3].
Любопытно, что в гистологии (зоологии это не касается) широко признается множественное происхождение различных специализированных клеток: мышечных, железистых и т. д., и лишь для нервных традиционно делается исключение. Наиболее глубоко, на сравнительной и экспериментальной основе вопрос о конвергентном развитии и, следовательно, независимом происхождении разных специальных тканей рассмотрен Н. Г. Хлопиным [66], который, однако, вслед за своими предшественниками считал, что к нейронам это не относится. Зная старые работы о развитии нейронов в производных разных эмбриональных пластов у беспозвоночных, Н. Г. Хлопин призывал переисследовать это явление и хотел думать, что нейроны появляются среди клеток неэктодермального происхождения в результате миграции из эктодермы. Единственным основанием для идеи о родстве всех нейронов, как это отмечал сам Хлопин, служило поразительное морфофизиологическое сходство всех нейронов.
Ныне нам известно, что это впечатление сходства было результатом несовершенства методов исследования, существовавших в 30–40-х годах. На самом деле нейроны очень разные – качественно разные. Особенно важно, что качественно различны нейроны, развивающиеся в разных источниках. Так, катехоламиновые нейроны ни в одном зоологическом типе не встречаются в нейронных популяциях неэктодермального
