Пострефлекторная нейробиология поведения. Варвара Дьяконова
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Пострефлекторная нейробиология поведения - Варвара Дьяконова страница 59
Здесь уже не раз говорилось, что синапсы, работающие при посредстве одного и того же медиатора, могут проявлять совершенно разные функциональные свойства (6.3). Теперь нужно специально обратить внимание на то, что некоторые из этих свойств являются достижениями эволюции.
Так, например, долгие годы и даже десятилетия считалось, что присутствие ацетилхолинэстеразы в области синаптического контакта – это непременное свойство холинергических синапсов. Однако оказалось, что это свойство присуще далеко не всем холинергическим синапсам и достигается ими в процессе эволюции, причем в разных линиях эволюции многоклеточных функциональная задача инактивации синаптического ацетилхолина решается по-разному.
Если обратиться, например, к ганглиям гастропод, в которых имеются настоящие холинергические интернейроны и, следовательно, холинергические синапсы, то оказывается, что здесь зачастую еще не решена задача обеспечения холинергических контактов локальным ферментом, гидролизующим ацетилхолин. При попытке локализовать такую активность на срезах центральных ганглиев у трех видов легочных улиток мы получили следующие результаты. У наземной улитки Caucasotachea фермент выявлялся в нервных стволах, отходящих от ганглиев, и в трактах, продолжающих эти стволы, т. е. не в синаптической области. У другой наземной улитки, Helix lucorum, фермент не выявлялся нигде и лишь при очень длительной инкубации небольшая активность отмечалась в нейропиле (ее, вероятно, наблюдали у близкого вида Керкут и соавторы при попытке выявить фермент на уровне электронного микроскопа [249] ). Наконец, у прудовика Lymnaea активность обнаруживалась вокруг тел нейронов, в сателлитной глие, т. е. и на этот раз вне синаптической области [285]. В полном совпадении с этими наблюдениями находятся электрофизиологические данные о том, что ингибиторы холинэстеразы не вызывают у гастропод удлинения холинергических постсинаптических потенциалов [309]. Те и другие данные дают основание считать, что синаптическое действие медиаторного ацетилхолина прекращается в указанных синапсах гастропод не вследствие гидролиза ацетилхолина холинэстеразой, а по другой причине. Здесь мыслимы два примитивных механизма.
Во-первых, диффузия ацетилхолина во внеклеточное пространство. Известно, что у гастропод оболочка ганглиев не является барьером для макромолекул гемолимфы, омывающей ганглий. В гемолимфе же имеется значительная холинэстеразная активность [64]. Следовательно, медиатор, диффундирующий от области контакта, может быть инактивирован во внеклеточном пространстве. Достаточен ли этот механизм для эффективной синаптической передачи? Имеются расчеты, которые показывают, что в синаптическом контакте диаметром 2 мк и шириной щели 200 Å (а это близко к реальным размерам)