вероятности.
Рис. 3–9. Схематическая сводка эволюционных ограничений, действующих на различные классы геномных сайтов.
Одноклеточные эукариоты, напоминающие прокариот общей архитектурой генома, демонстрируют примерно одинаковые распределения эволюционных ограничений, хотя доля очевидно не подверженных ограничениям некодирующих последовательностей в их геномах несколько выше. Геномы многоклеточных эукариот (растений и особенно животных) являют собою разительную противоположность. Эти организмы имеют богатые интронами геномы с длинными межгенными промежутками; существенная, хотя и переменная часть этих некодирующих последовательностей, по-видимому, эволюционирует, не подвергаясь ограничениям. Доля нуклеотидов в геноме, подверженных эволюционным ограничениям, оценивается методами, основанными на критерии Макдональда – Крайтмана (см. табл. 2–2). Полученные оценки существенно отличаются даже между животными: у Drosophila около 70 процентов нуклеотидных сайтов в геноме, в том числе 65 процентов некодирующих участков, по всей видимости, подвержены отбору (в том числе положительному), а у млекопитающих эта доля оказывается в интервале 3–6 процентов (Koonin and Wolf, 2010b). Примечательно, однако, что абсолютное число подверженных отбору сайтов в столь разных по размеру геномах этих животных довольно близко. Напротив, в Arabidopsis, растении с геномом, размером и общей архитектурой сравнимыми с таковыми Drosophila, доля некодирующих подверженных ограничениям участков, по-видимому, существенно ниже.
Резюмируя существующее понимание ограничений, влияющих на различные классы и сайты во всем известном разнообразии геномов (см. рис. 3–9), отметим, что некоторые фундаментальные простые выводы являются бесспорными. В частности, нет никаких сомнений, что несинонимичные сайты в белок-кодирующих последовательностях и последовательности, кодирующие структурные РНК, являются одними из наиболее сильно ограниченных во всех геномах и что характерное распределение ограничений (геномный ландшафт) сильно коррелирует с архитектурой генома (Koonin and Wolf, 2010b). Однако помимо этих основных принципов, и довольно неожиданно, оказывается, что эволюционные режимы сильно различаются даже для некоторых относительно близких таксонов, таких как членистоногие и позвоночные. Чтобы выработать всеобъемлющую картину эволюционных ограничений и давления, формирующих геном, требуется еще множество дополнительных исследований по различным организмам. В последующих главах рассматриваются различные проявления давления отбора, влияющие на разные части генома.
Вселенная генов
Интеграция результатов сравнительной геномики позволяет нам начать строить карту всей «вселенной генов». Глобальная эволюционная устойчивость генов, проявляющаяся прежде всего в сохранении белковых и РНК-последовательностей, стала очевидной в результате самых первых сравнений секвенированных прокариотических и эукариотических геномов: бактерии Haemophilus influenzae и Mycoplasma genitalium, археи
