генов резко отличается от полного набора КОГ, но напоминает набор незаменимых бактериальных генов (нокаут которых убивает бактерию, см. рис. 3-11). Эта особая эволюционная устойчивость систем передачи клеточной информации является одним из центральных обобщений сравнительной геномики. Мы вернемся к этому вопросу позднее.
Рис. 3-12. Эволюционный сценарий замещения неортологичных генов.
По-видимому, самым весомым результатом поиска минимального набора генов было открытие, что в списке легко обнаружимых ортологов недостает нескольких важных функций. Этот результат был подтвержден и значительно усилен при сравнении бактериальных геномов с первым архейным (Methanocaldococcus jannaschii), когда в наборе консервативных необходимых функций выявилось несколько дополнительных зияющих пробелов. Эти выводы были обобщены в понятии замещения неортологичных генов (ЗНОГ), эволюционном сценарии, при котором неродственные или отдаленно родственные гены (иными словами, не ортологи) становятся ответственными за одни и те же необходимые функции в разных организмах (Koonin, 2003). Сам этот эволюционный сценарий легко представить (см. рис 3-12): чтобы произошло ЗНОГ, эволюционирующая линия приобретает альтернативный, функционально избыточный ген для некоторой незаменимой функции и таким образом проходит через промежуточное состояние, в котором присутствуют обе реализации данной функции (такая избыточность часто наблюдается у организмов с более сложными геномами), а затем теряет начальный ген (Koonin and Mushegian, 1996). С ростом коллекции секвенированных геномов обнаруживается все больше организмов, в которых оба варианта действительно представлены для разнообразных функций; таким образом, сценарий эволюции ЗНОГ, представленный на рис. 3-12, становится все более правдоподобным.
В табл. 3–2 описывается несколько примеров ключевых биологических функций, для которых два или несколько неродственных ферментов по-разному представлены в частично дополнительных, но обычно перекрывающихся группах эволюционных линий. Даже эти отдельные примеры показывают, что ЗНОГ происходит в самых различных функциональных системах и путях. В дальнейшем, с заметным увеличением числа секвенированных геномов, стало ясно, что ЗНОГ и утрата генов в отдельных линиях настолько широко распространены, что лишь малое число функций являются действительно мономорфными и вездесущими (то есть представлены ортологичными генами во всех организмах). Вместе с тем универсальное ядро жизни уменьшилось почти до исчезновения: все, что остается универсальным, – это около тридцати генов белков трансляции и три больших субъединицы РНК-полимеразы, а также примерно равное число генов структурных РНК (рРНК и тРНК).
Таблица 3–2. Примеры замещения неортологичных генов.
Даже при исключении паразитических бактерий перечень универсальных генов расширяется незначительно (Koonin, 2003). Таким образом, за исключением небольшого числа генов, участвующих в основных этапах передачи информации, не
