бактерий в биосфере постепенно становились очевидными параллельно с развитием эволюционной биологии, вначале благодаря полным драматизма исследованиям бактериальных патогенов, а позднее в результате достижений экологической микробиологии. Достаточно рано микробиологи показали, что бактерии в буквальном смысле являются основным действующим началом в биосфере. Подавляющее большинство живых клеток на нашей планете – это именно бактерии, они демонстрируют наибольшее биохимическое разнообразие среди всех организмов и являются главной геохимической силой. Однако, несмотря на биологическую важность и поразительное биохимическое и экологическое разнообразие микробов и огромный прогресс микробиологии в середине XX столетия (в качестве примеров можно упомянуть открытие антибиотиков и демонстрацию химической природы генетического материала бактерий), микробиология ничего не внесла в СТЭ и не была эволюционной дисциплиной на протяжении большей части этого столетия. Не то чтобы микробиологи совсем не думали об эволюции, но все их попытки расшифровать эволюционные взаимоотношения между бактериями, используя морфологию клеток, а также метаболические и фенотипические характеристики, и на основе этих признаков построить филогенетическую таксономию приводили к несовместимым и неприемлемым результатам. Весьма любопытно, что приблизительно в то время, когда происходила консолидация СТЭ, ведущие микробиологии того времени, включая Роджера Стейнира и Корнелиуса Ван Нейла, пришли к выводу, что, если какие-то эволюционные процессы и происходят в микромире, описать их и как-либо применить в сфере таксономии микробов и микробиологии вообще практически невозможно (Stanier and Van Niel, 1962; Van Niel, 1955).
Как отмечено в главе 3, все резко изменилось в 1977 году, когда Карл Вёзе с сотрудниками применил филогенетический анализ рРНК как основной метод изучения эволюции микробов и создания их таксономии (Woese, 1987). Возможности новой методологии были эффектно продемонстрированы открытием архей, по-видимому, первым крупным открытием в биологии, которое было сделано исключительно на основе анализа нуклеотидных последовательностей. За этим прорывом последовал период «бури и натиска» 1980-х и начала 1990-х годов, когда филогения рРНК была успешно применена для прояснения взаимоотношений среди многих групп прокариот. Среди молекулярных эволюционистов того времени превалировало мнение, что в принципе эти методы позволят точно реконструировать эволюцию микробов.
Однако дивный новый мир микробной эволюции оказался недолговечным – эволюционная геномика вновь запутала картину самым неожиданным образом. Первый полный бактериальный геном был секвенирован в 1995 году, а первый геном археи – в 1996-м[48]. Вскоре после этого прорыва установился экспоненциальный темп секвенирования геномов со временем удвоения около 20 месяцев для бактерий и около 34 месяцев для архей (см. рис. 3–1). Сравнительный анализ сотен секвенированных бактериальных геномов и десятков геномов архей привел к важнейшему выводу: микробы определенно эволюционируют, но их эволюция сильно отличается от той, что описана СТЭ (Doolittle, 1999b; Woese and Goldenfeld, 2009). Ключевым стало осознание того, что геномы
По всей вероятности, это предвзятый взгляд, но для меня волнение, вызванное прочтением этих первых геномов, буквально ни с чем не сравнимо.
