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F. GUIDOBALDI Y P. GUERENSTEIN. 2012. El Sistema Olfativo de los Insectos, 46-71. En: J. C. Rojas y E. A. Malo (eds.). Temas Selectos en Ecología Química de Insectos. El Colegio de la Frontera sur. México. 446 p.
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El Sistema Olfativo de los Insectos
FABIO GUIDOBALDI1 Y PABLO GUERENSTEIN1, 2
1 Laboratorio de Neuroetología Ecológica, CICyTTP-CONICET, Diamante, Entre Ríos, Argentina;2Facultad de Ingeniería, UNER, Oro Verde, Entre Ríos, Argentina.Correo electrónico: [email protected]
Resumen. Los insectos confían en gran parte en estímulos olfatorios para su reproducción y supervivencia. Para comprender la fisiología y el papel comportamental y ecológico del sistema olfativo es necesario conocer las señales que son detectadas en condiciones naturales. Los olores son detectados por neuronas receptoras olfativas (NROs; en inglés Odour Receptor Neuron, ORN), las cuales están situadas dentro de “pelos” llamados sénsulos o sensilas. Los sénsulos olfativos están mayormente localizados en las antenas. Las NROs detectan olores específicos con un variado grado de especificidad y sensibilidad, y proyectan sus axones hacia el centro olfativo primario del cerebro: el lóbulo antenal (LA). Si bien existen fenómenos de interacción entre la información sobre diferentes tipos de entradas de olor a nivel periférico (NROs), es en el LA donde la mayor parte del procesamiento inicial de información olfativa tiene lugar. En el LA la información olfativa está espacialmente representada a través de una arreglo de “glomérulos”. Cuando el insecto es estimulado con un cierto olor, en el LA se forma una “imagen olfativa” estereotipada que posee múltiples no-linealidades: por ejemplo, no se puede predecir a priori cómo será la imagen producida por una mezcla de olores a partir de información sobre las imágenes evocadas por los componentes individuales de la mezcla de olores. En el LA, las NROs hacen sinapsis con interneuronas del LA. La imagen olfativa está modulada por interacciones inhibitorias dadas por interneuronas locales del LA. Otras interneuronas del LA son las neuronas de proyección cuyos axones terminan en el protocerebro, un centro de integración multimodal. Entre las técnicas para el estudio de la fisiología del sistema olfativo se cuentan el electroantenograma, registro unicelular (nivel periférico), y el registro intracelular, registro multicanal y registro de imágenes de calcio (nivel de sistema nervioso central). Estas técnicas permiten realizar estudios neuroetológicos para explorar las bases neuronales del comportamiento olfativo. En este capítulo se tratarán aspectos de la morfología del sistema olfativo, se delinearán los últimos conocimientos acerca de las bases moleculares de la quimiorrecepción a nivel periférico, se describirá la fisiología olfativa básica, y finalmente se abordarán brevemente los principales métodos para su estudio.
Introducción
La detección de señales químicas (quimiorrecepción) del medio ambiente puede darse por medio de olfacción o gustación, dependiendo de si el estímulo se percibe en el aire o a través de contacto físico, respectivamente. En insectos, las señales olfativas son detectadas principalmente por la antena y en menor medida por palpos bucales y maxilares, mientras que los receptores gustativos se localizan en varias partes del cuerpo, incluyendo palpos y otras partes de la boca.
Los insectos confían en gran parte en los estímulos olfatorios para su supervivencia y reproducción. Desde un macho que utiliza feromonas emitidas por la hembra para localizarla, hasta una hembra guiándose por olores para determinar donde depositará sus huevos, las señales olfativas juegan un papel preponderante como moduladores del comportamiento de los insectos. Mucho es lo que se ha avanzado en el conocimiento sobre olfacción en insectos en la última década, esto en parte se ha debido al avance en técnicas moleculares, fisiológicas, de microscopia, así como por un mayor conocimiento de la historia natural de muchos insectos-modelo.
Los insectos son buenos modelos para hacer estudios de neurofisiología, especialmente de olfacción ya que, por ejemplo, se conoce el ambiente olfativo natural de muchas especies y en consecuencia es posible llegar a entender las bases neuronales del comportamiento olfativo; esto es, cómo los circuitos neuronales procesan los estímulos olfativos y seguidamente generan la actividad comportamental. Es necesario enfatizar que para llevar a cabo experimentos de neurofisiología y comportamiento olfativo se deben utilizar condiciones experimentales (por ejemplo, concentraciones de olor a ensayar, olor no blanco de fondo) acordes a la realidad. En caso contrario, es posible que las respuestas obtenidas no sean comparables a las evocadas en condiciones naturales, y en consecuencia que los resultados experimentales no sean válidos.
En este capítulo se tratarán aspectos de la morfología del sistema olfativo, se delinearán los últimos conocimientos acerca de las bases moleculares de la quimiorrecepción a nivel periférico, se describirá la fisiología olfativa básica, y finalmente se abordarán brevemente los principales métodos para su estudio.
Aspectos morfológicos básicos
En el ambiente existe gran cantidad de compuestos volátiles, llamaremos entonces olores a los compuestos volátiles que son percibidas por los seres vivos. En insectos, la detección de olores se lleva a cabo principalmente en las antenas, aunque algunos apéndices bucales (palpos) también pueden cumplir esta función. Una antena típica consta de 3 segmentos: escapo (típicamente corto), pedicelo, y flagelo (típicamente largo). Las neuronas receptoras olfativas (NROs) responsables de la detección de olores están situadas dentro de “pelos olfativos” inervados llamados sénsulos olfativos, los cuales están distribuidos en antenas y palpos. Dentro de las antenas, los axones de las NROs forman en general dos nervios por antena, los cuales se fusionan para luego alcanzar el cerebro del insecto (Keil, 1999).
Existen distintos tipos morfológicos y funcionales de sénsulos olfativos y varios tipos morfológicos y funcionales son encontrados en una misma antena.
Distintos tipos morfológicos suelen reflejar diferente funcionalidad de los NROs que están dentro, e incluso dentro de un tipo morfológico de sénsulos se pueden distinguir diferentes sub-tipos funcionales (Diehl et al., 2003). Además de las NROs existen las neuronas especializadas en estímulos gustativos, mecánicos, térmicos, de humedad y CO2. En algunos casos un mismo sénsulo contiene neuronas receptoras para estímulos de distinta modalidad (Altner & Prillinger, 1980). Un sénsulo puramente olfativo tiene de una a muchas NROs bipolares y células auxiliares (Figura 1). Las dendritas de las NROs se extienden dentro del proceso cuticular del sénsulo, donde pueden bifurcarse, mientras que los axones atraviesan la membrana basal y contribuyen a la formación de los nervios que llegan al cerebro.
Existen tres tipos de células auxiliares. Estas son las células tecógena, tricógena y tormógena. Durante el desarrollo las tres células (usualmente uno de cada tipo por sénsulo) secretan estructuras cuticulares que dan lugar al sénsulo. Una vez desarrollado el sénsulo, la célula tecógena rodea las neuronas, mientras que las células tricógena y tormógena, juntas, contribuyen al “espacio linfático externo” del sénsulo, que rodea a las dendritas de las NROs (Figura 1). Estas últimas células tienen una superficie altamente invaginada y contribuyen a mantener una composición química adecuada de la linfa del sénsulo, de manera que las NROs funcionen correctamente (Keil, 1999). Por ejemplo, las células tricógena y tormógena se ocupan activamente de mantener concentraciones iónicas de la linfa que sean adecuadas; así, transportan activamente K+ hacia la linfa del sénsulo, lo cual contribuye a un voltaje transepitelial positivo (de hasta 40 mV) entre esta linfa y la hemolinfa, y una inusualmente alta concentración de K+ en la linfa
