Figura 1. esquema de la estructura interna de un sénsulo olfativo mostrando células accesorias (Te: tecógena; Tr: tricógena; To: tormógena) y neuronas receptoras (NRO). También se muestra la posición de los electrodos de registro y de referencia para registros de sénsulo único. P: poros, Cu: cutícula; E célula epidérmica, A: axón; D: base de dendrita; Lb: lámina basal H: hemolinfa.
Al abrirse los canales iónicos en respuesta a la llegada de olores específicos se producen los fenómenos de conducción eléctrica (iónica) que llevan a la generación de potenciales de receptor (cambio de voltaje en estas membranas) que posteriormente, a partir del cono axónico, se convierten en potenciales de acción que “viajan” por el axón de la neurona (véase adelante).
En cuanto a morfología, los sénsulos se clasifican de acuerdo a la estructura de su pared cuticular. Los tres tipos encontrados se presentan:
1 con poros en la pared (PPa, generalmente olfativas),
2 con un poro en la punta (PPu, generalmente gustativas) y
3 sin poros (SP, generalmente mecanorreceptoras o térmicas/hidrorreceptoras).
Los sénsulos PPa, olfativos, pueden, a su vez, tener una pared única o pared doble (también llamadas “grooved-peg” y sénsulos celocónicos). Finalmente, los sénsulos de pared única se dividen en sénsulos de pared fina (p. ej. sénsulos basicónicos) o de pared gruesa (p. ej., sénsulos tricoideo) (Altner, 1977; Altner & Prillinger, 1980) (Cuadro 1).
Los sénsulos que contienen las neuronas receptoras de CO2 suelen ser tipos particulares de sénsulos con poros en una pared única fina (Stange & Stowe, 1999). Su forma puede ser la de un sénsulo ampuláceo (“pelo” de 15-20 µm en la base de un canal de 20-50 µm bajo la superficie de la antena) como en la hormiga Atta cephalotes (Kleineidam & Tautz, 1996), ser plana en la parte superior, como un palo de golf invertido (como en la polilla Cactoblastis cactorum; Stange & Stowe, 1999), ser bulbosa en la parte superior como en moscas picadoras de la familia Ceratopogonidae (Stange & Stowe, 1999). En general los sénsulos con neuronas receptoras de CO2 contienen pocos NROs, con frecuencia solo una neurona (Kent et al., 1986). Las dendritas suelen tener varias bifurcaciones y ser lameladas, lo cual aumenta significativamente su superficie (Stange & Stowe, 1999).
Cuadro 1. Principales tipos de sénsulos olfativos (con poros en la pared, PPa). Los PPa-pared única poseen poros con poro-túbulos mientras que los poros de las PPa-pared doble no tienen poro-túbulos (basado en Keil, 1999).
| Sénsulos olfativos | Tricoidea | Basicónico | Placoidea (subtipo de basicónico) | Celocónico/ grooved peg |
| Pared cuticular | PPa-pared única y gruesa | PPa-pared única y fina | PPa-pared única y fina | PPa-pared doble |
| Largo en µm (forma) | 30-600 (punta aguda) | 10-80 (punta redondeada) | Plato oval a nivel de la superficie | 6-12 |
| Número de NROs | 1-3 | 1-50 | Hasta 140 | 4-5 |
| Características de NROs | Dendritas sin bifurcación | Dendritas bifurcadas | Dendritas bifurcadas | Dendritas sin bifurcación |
A veces los sénsulos, en especial los que detectan CO2, están agrupadas dentro o fuera de estructuras especiales. Estar dentro de estructuras especiales (p. ej. el órgano en foso del palpo labial -“labial palp pit organ”- de lepidópteros, capsula del órgano de Haller en garrapatas, etc.; Stange & Stowe, 1999) podría dar una ventaja extra a estos sénsulos en cuanto a resistencia a la desecación y a daño físico, así como también resultar en un sensor “puntual” que maximiza la resolución espacial de la información detectada. El órgano en cueva del palpo labial puede contener más de 1700 sénsulos dentro de una cavidad con una apertura al exterior de menos de 100 µm (Kent et al., 1986; Guerenstein & Hildebrand, 2008).
La pared cuticular de los sénsulos estan recubiertos externamente por una capa epicuticular lipídica. Como la mayoría de las moléculas de olor tienen propiedades lipofílicas, estas moléculas se disuelven (se adsorben) en esta capa al contactar el sénsulo (es decir, son “capturadas” del aire que rodea) y eventualmente llegan a un poro por donde penetran en el sénsulo. En los sénsulos tricoideos, basicónicos y placoideos estos poros conducen a un sistema de canales, cada uno llamado poro-canal, dentro de la cutícula, que se continúa con un sistema de poro-túbulos. Tanto los canales como los túbulos son de naturaleza lipídica.
Los poro-túbulos terminan dentro de la linfa de los sénsulos y se considera que forman una estructura continua con la capa lipídica epicuticular (Keil, 1999). En los sénsulos celocónicos/“grooved peg” los poros conducen a un sistema de canales radiales que atraviesa la doble pared cuticular hasta llegar a la linfa interna de los sénsulos sin que existan poro-túbulos (Keil, 1999). Una vez que alcanzaron la linfa del sénsulo, las moléculas de olor son solubilizadas al ser encapsuladas por proteínas (ver adelante) que las transportan hasta los receptores de olor de la membrana dendrítica de las NROs, donde la señal química se transduce en señal eléctrica que informa al cerebro sobre el ambiente externo.
El cerebro de los insectos ha sido dividido en tres regiones, el protocerebro, deuterocerebro y tritocerebro (Figura 2). El protocerebro incluye principalmente el complejo central, los cuerpos pedunculados, el cuerno lateral, mientras que los lóbulos ópticos son sus extensiones laterales. El deuterocerebro incluye los lóbulos antenales (LA, que funcionan principalmente como lóbulos olfatorios) y el centro mecano- sensorial y motor de la antena, mientras que el tritocerebro es una pequeña región que comprende un par de lóbulos debajo del deuterocerebro (Chapman, 1998).
Los axones de las NROs ubicados en la antena salen del sénsulo y en conjunto forman el nervio antenal (NA). Estos axones se proyectan hacia el LA, el centro olfativo primario del cerebro. Los axones de las NROs ubicados en las partes bucales también se proyectan hacia el LA, aunque a través de otros nervios (p. ej. el nervio del palpo labial) y, luego de entrar al Sistema Nervioso Central (SNC), alcanzan el LA a través de los ganglios sub-esofágicos (p. ej. en el órgano cueva del palpo labial de lepidópteros, Kent et al., 1986). El LA contiene un arreglo de estructuras llamadas glomérulos, donde terminan los axones de las NROs. Es en los glomérulos donde los axones de las NROs hacen sinapsis con las inter-neuronas del LA (es decir, con inter-neuronas que tienen su cuerpo celular en el LA). Por otro lado, en el LA también arborizan neuronas “centrífugas” que tienen su cuerpo celular en otras regiones del SNC (Christensen & Hildebrand, 1987; Anton & Homberg, 1999). Los glomérulos son considerados unidades funcionales del LA y su forma aproximadamente esférica es, en general, definida ya que una capa de células gliales los rodea individualmente (Hildebrand, 1996). Usualmente, un determinado glomérulo recibe terminales de axones de un solo tipo funcional de NRO (Hildebrand, 1996; Vosshall et al., 1999), es decir, de NROs con un mismo tipo de perfil de respuesta a olores. Si bien existen fenómenos de interacción de información entre diferentes tipos de entradas de olor (entre diferentes NROs) a nivel periférico (Nikonov & Leal, 2002), es en el LA donde la mayor parte del procesamiento inicial de información olfativa tiene lugar. El número de glomérulos en el LA es de poco más de 40 en Drosophila y poco más de 60 en Manduca (Anton & Homberg,
