área recipiente.
| FIGURA 1.1 |
| Diferentes modos de expansión del rango geográfico. A) Expansión gradual mediada por dispersión de corta distancia desde la periferia del rango; B) Expansión saltacionista mediada por dispersión de larga distancia; C) Expansión que combina la dispersión de corta y larga distancia. |
|
|
Como fue indicado, las expansiones de rango geográfico pueden ocurrir de diversas maneras, en estrecha dependencia con el modo de dispersión de los organismos. Por una parte, pueden ocurrir en forma gradual mediante la dispersión de corta distancia, en que los individuos ocupan paulatinamente el espacio, por lo que el límite de su distribución crece progresivamente (Figura 1.1 A). Por otra parte, si los organismos pueden dispersarse a larga distancia, la expansión del rango tendrá una dinámica saltacionista y este crecerá desde varios frentes de manera simultánea (Figura 1.1 B). Por supuesto que ambos tipos de dispersión (de corta y larga distancia) pueden ocurrir en forma combinada, dependiendo de la especie o tipo de organismo (Figura 1.1 C).
Otro importante factor a considerar es la escala temporal en que ocurren las invasiones biológicas. Estas pueden involucrar escalas de tiempo extensas (e.g., miles de años), asociadas por ejemplo a cambios en las condiciones geográficas que facilitan la dispersión. Este es el caso del Gran Intercambio Americano (Webb 1991), un evento que implicó la invasión recíproca de las biotas sudamericana y norteamericana luego de la formación del istmo de Panamá (Figura 1.2). Como resultado, actualmente Sudamérica contiene una fauna y flora mixta representada por linajes originados in situ y linajes cuyos ancestros evolutivos se originaron en la Región Neártica. Otro ejemplo bien documentado en Chile es el de los cambios de rango en la distribución de la flora como respuesta a las modificaciones climáticas, específicamente aquellos cambios ocurridos durante los períodos glaciales e interglaciales (Villagrán et al. 1998). Es bien conocido que durante las glaciaciones la flora se encontraba distribuida en sitios no glaciados conocidos como refugios, y que conforme se produjo la retracción de los glaciares por calentamiento global, las especies fueron colonizando áreas libres de hielo. A diferencia del ejemplo anterior –en que un puente geológico conectó dos continentes– en este segundo caso se observa que la modificación del clima es el factor determinante de la retracción glacial y la expansión del rango geográfico de los organismos.
Otros tipos de invasiones han transcurrido en lapsos mucho más breves y acotados. De hecho, en pocas décadas numerosas especies han sido capaces de arribar y establecerse en áreas remotas donde previamente no se hallaban. A diferencia de los ejemplos precedentes, estas invasiones están relacionadas fundamentalmente con las actividades que los humanos desarrollamos en el planeta. Este es el caso, por ejemplo, del dedal de oro (Eschscholzia californica, Papaveraceae), cuya distribución original corresponde a la costa oeste de Norteamérica y parte de México (Figura 1.3 A), pero que actualmente se encuentra en diversas localidades del sur de Europa, Asia, Australia y Sudamérica (Figura 1.3 B, C; Randall 2002). Su presencia en Chile data de la primera mitad del siglo XIX, cuando fue introducida como planta ornamental (Johow 1948). Sin embargo, tras su escape de cultivo se expandió territorialmente en el país, ocupando en la actualidad una extensión de 1.200 km, aproximadamente (Figura 1.3 C).
| FIGURA 1.2 |
| Durante el Gran Intercambio Americano se produjo la invasión recíproca de especies entre Sudamérica y Norteamérica (Webb 1991). |
|
|
Otro caso de una invasión que ha transcurrido en muy corto plazo lo ejemplifica la presencia del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en diferentes regiones del globo donde ha sido introducido (Flux & Fullagar 1992). Se ha indicado que desde la Península Ibérica (área de distribución original de la especie), se lo llevó al norte de África, y que los fenicios lo introdujeron en Egipto y Asia menor. A la vez, los romanos serían responsables de llevarlo hasta el norte de Europa, y los normandos lo habrían introducido en Gran Bretaña. Finalmente, los colonos españoles, franceses y holandeses –entre los siglos XVII y XIX– lo introdujeron en todas sus colonias y en unas 600 islas oceánicas (Crosby 2004; Camps-Rabadà 2008). Curiosamente, la práctica de introducción de animales domésticos como la que ocurrió con el conejo europeo fue acompañada por la introducción involuntaria de otras especies menos atractivas que iban incluidas en el cabotaje, como por ejemplo, las ratas y ratones (Rattus norvegicus, Rattus rattus y Mus musculus).
El presente texto está focalizado en este último tipo de invasiones, es decir, aquellas facilitadas directa o indirectamente por humanos. Al menos cinco razones fundamentan nuestro esfuerzo. En primer lugar, en la actualidad se considera que el número y la tasa en que diferentes especies
