se componen de la proteína actina. Las bandas anisotrópicas (A) oscuras se componen de la proteína miosina. (Se ha identificado una tercera proteína llamada titina, que constituye un 11% del contenido proteico combinado del músculo.) Cuando un músculo se contrae, los filamentos de actina se mueven entre los filamentos de miosina, estableciendo puentes cruzados que provocan el acortamiento y engrosamiento de las miofibrillas. (Ver ‘Fisiología de las contracciones musculares’.)
Figura 2.4. Miofilamentos de una sarcómera, la cual está limitada por ambos extremos por la línea Z; la línea M es el centro de la misma; la banda I se compone de actina; la banda A se compone de miosina.
Por lo general, epimisio, perimisio y endomisio se extienden más allá de la porción carnosa del músculo –el vientre– para formar un tendón grueso y cordiforme o un tejido tendinoso, plano, ancho, igual que una sábana, conocido como aponeurosis. El tendón y la aponeurosis forman inserciones indirectas de los músculos en el periostio de los huesos o en el tejido conjuntivo de otros músculos. Sin embargo, músculos más complejos pueden contar con múltiples inserciones, como el cuádriceps (cuatro inserciones). Así, por lo general, un músculo abarca una articulación y se inserta por ambos extremos en huesos mediante tendones. Uno de los huesos se mantiene relativamente fijo o estable mientras el otro extremo se mueve como resultado de la contracción muscular.
Cada fibra muscular está inervada por una única fibra de un nervio motor, terminando cerca del punto medio de la fibra muscular. Esta única fibra de un nervio motor y todas las fibras musculares que inerva forman lo que se conoce como una unidad motora. El número de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa depende del movimiento requerido. Cuando se necesita un grado exacto de movilidad controlada, como los movimientos de los ojos o los dedos, sólo se inervan unas pocas fibras musculares; cuando se requiere un movimiento más grueso, como en los músculos grandes, por ejemplo, el glúteo mayor, pueden estar inervados varios cientos de fibras.
Figura 2.5. Unidad motora de un músculo esquelético.
Las fibras musculares individuales actúan según el principio de ‘todo o nada’, en el cual la estimulación de la fibra causa una contracción completa de dicha fibra o ninguna en absoluto: una fibra no se puede «contraer ligeramente». La contracción general de cualquier músculo implica la contracción de una proporción de fibras en cualquier momento dado, mientras que otras se mantienen relajadas.
Fisiología de las contracciones musculares
Los impulsos nerviosos causan la contracción de las fibras de músculo esquelético donde terminan. La unión entre una fibra muscular y el nervio motor se conoce como unión neuromuscular, y es aquí donde se produce la comunicación entre el nervio y el músculo. Los impulsos nerviosos llegan a las terminaciones del nervio, llamadas terminaciones axónicas, cerca del sarcolema. Estas terminaciones contienen miles de vesículas llenas de un neurotransmisor llamado acetilcolina (ACh). Cuando un impulso nervioso llega a la terminación axónica, cientos de estas vesículas descargan ACh. La ACh abre los canales, que permiten a los iones de sodio (Na+) difundirse por su interior. Una fibra muscular inactiva tiene un potencial en reposo de -95 mV. El influjo de iones de sodio reduce la carga, creando un potencial de placa terminal. Si este potencial alcanza el voltaje liminal (aproximadamente -50 mV), los iones de sodio entran y se crea un potencial de acción en la fibra.
Figura 2.6. El impulso nervioso desencadena un potencial de acción/contracción muscular.
No se produce ningún cambio visible en la fibra muscular durante el potencial de acción (e inmediatamente después). Este período, llamado período latente, dura de 3 a 10 milisegundos. Antes de terminar el período latente, la enzima acetilcolinesterasa descompone ACh en la unión neuromuscular, los canales del sodio se cierran y se despeja el terreno para la llegada de un nuevo impulso nervioso. El potencial en reposo de la fibra se restablece mediante el flujo de salida de iones de potasio. El breve período necesario para restablecer el potencial en reposo se llama período refractario.
¿Cuánto se acorta una fibra muscular? La mejor explicación es la teoría de los filamentos deslizantes (Huxley y Hanson, 1954), que propone que las fibras musculares reciben un impulso nervioso (ver anteriormente) que causa la liberación de calcio almacenado en el retículo sarcoplasmático (RS). Para que los músculos trabajen con eficacia, se requiere energía, que se consigue con la descomposición de ade-nosintrifosfato (ATP). Esta energía permite a los iones de calcio ligarse a los filamentos de actina y miosina, y formar un enlace magnético, lo cual causa el acortamiento de las fibras y genera una contracción. La acción muscular prosigue hasta que se agota el calcio, punto en que éste se bombea de nuevo al RS, donde se almacena hasta que llega otro impulso nervioso.
Reflejos musculares
Los músculos esqueléticos contienen unidades sensitivas especializadas que perciben la elongación muscular (estiramiento). Estas unidades sensitivas se llaman husos musculares y órganos tendinosos de Golgi, y son importantes para detectar, responder y modular los cambios en la longitud del músculo.
Los husos musculares se componen de cordones espirales llamados fibras intrafusales y terminaciones nerviosas, ambas encerradas en una vaina de tejido conjuntivo, que controlan la velocidad a la que se elonga un músculo. Si se elonga con rapidez, las señales de las fibras intrafusales enviarán información a través de la médula espinal al sistema nervioso de modo que un impulso nervioso vuelva y cause la contracción del músculo elongado. Las señales aportan información continua de ida y vuelta al músculo sobre su posición y potencia (propiocepción).
Figura 2.7. Anatomía de un huso muscular y un órgano tendinoso de Golgi.
Además, cuando un músculo se elonga y mantiene así, prolongará la respuesta contráctil siempre y cuando se mantenga extendido. Esta capacidad se conoce como arco reflejo de estiramiento. Los husos musculares se mantienen estimulados mientras dura el estiramiento.
El ejemplo clínico clásico del reflejo de estiramiento es la prueba del reflejo rotuliano, que consiste en la activación de los receptores del estiramiento del tendón, lo cual causa la contracción refleja del músculo insertado, es decir, el cuádriceps.
Mientras los husos musculares monitorizan la longitud de un músculo, los órganos tendinosos de Golgi (OTG) presentes en el tendón muscular son tan sensibles a la tensión en el complejo tendinoso que responden a la contracción de una sola fibra muscular. Los OTG son de naturaleza inhibidora y realizan funciones protectoras y reducen el riesgo de lesión. Cuando se estimulan, los OTG inhiben los músculos que se contraen (agonistas) y excitan los músculos antagonistas.
Mecánica musculoesquelética
La mayoría de los movimientos coordinados requieren que la inserción de un músculo esquelético se mantenga relativamente estática mientras se mueve la inserción en el otro extremo. La inserción proximal, más fija, se conoce como origen, mientras que la más distal y que se mueve se conoce como inserción. (Sin embargo, inserción es el término preferido porque reconoce que los músculos a menudo trabajan de modo que cualquiera de sus extremos puede estar fijo mientras el otro se mueve.)
La mayoría de los movimientos requieren la aplicación de fuerza muscular, que a menudo ejercen los agonistas (movilizadores principales), que son sobre todo responsables del movimiento y aportan la mayoría de la fuerza requerida para el movimiento; los
