тимуса разные рецепторы к разнообразным антигенам, при этом сами антигены в тимус не поступают. Защита вилочковой железы от попадания чужеродных антигенов осуществляется за счет наличия гематотимусного барьера и отсутствия приносящих сосудов в тимусе.
В результате второго этапа образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые обладают различными рецепторами к определенным антигенам. В тимусе также происходит образование Т-лимфоцитов, обладающих рецепторами к антигенам собственных тканей, однако такие клетки сразу же разрушаются макрофагами.
После образования Т-лимфоциты, не проникая в мозговое вещество тимуса, поступают в кровоток и заносятся в периферические лимфоидные органы.
Третий этап (антигеннезависимая дифференцировка) осуществляется в Т-зависимых зонах периферических лимфоидных органов – лимфатических узлах и селезенке. Здесь создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену.
Чаще всего происходит не непосредственное взаимодействие Т-лимфоцита с антигеном, а опосредованное – через макрофаг. При поступлении в организм чужеродного антигена он вначале фагоцитируется макрофагом (завершенный фагоцитоз), частично расщепляется, а антигенная детерминанта выносится на поверхность макрофага, где концентрируется. Затем эти детерминанты передаются макрофагами на соответствующие рецепторы различных субпопуляций Т-лимфоцитов. Под влиянием специфического антигена происходит реакция бластотрансформации – превращение Т-лимфоцита в Т-лимфобласт. Дальнейшая дифференцировка клеток зависит от того, какая субпопуляция Т-лимфоцитов провзаимодействовала с антигеном.
Т-киллерный лимфобласт дает следующие клоны клеток.
1. Т-киллеры (или цитотоксические лимфоциты), являющиеся эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет. Т-киллеры обеспечивают первичный иммунный ответ – реакцию организма на первое взаимодействие с антигеном.
В процессе уничтожения киллерами чужеродного антигена можно выделить два основных механизма: контактное взаимодействие – разрушение участка цитолеммы клетки-мишени и дистантное взаимодействие – выделение цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.
2. Клетки Т-памяти. Эти клетки при повторной встрече организма с тем же антигеном обеспечивают вторичный иммунный ответ, который сильнее и быстрее первичного.
Т-хелперный лимфобласт дает следующие клоны клеток:
1) Т-хелперы, секретирующие медиатор лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет. Это индуктор иммунопоэза;
2) клетки Т-памяти.
Т-супрессорный лимфобласт дает следующие клоны клеток:
1) Т-супрессоры;
2) клетки Т-памяти.
Таким образом, в ходе третьего этапа Т-лимфоцитопоэза происходит образование эффекторных клеток каждой субпопуляции Т-лимфоцитов (Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров), обладающих определенной функцией,
