чуть-чуть. Общее сокращение любой отдельно взятой мышцы предполагает сокращение определенного количества ее волокон в определенный момент времени, при этом остальные волокна находятся в расслабленном состоянии.
Рис. 1.5. Двигательная единица мышечного волокна скелетной мышцы
Физиология мышечного сокращения
Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно –95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно –50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.
Рис. 1.6. Нервный импульс, представляющий собой триггер потенциала действия или сокращения мышцы
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
Мышечные рефлексы
В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые
