of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.
24
В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.
25
К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов – в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.
26
Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.
Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки – см. George Mackie, “The Elementary Nervous System Revisited,” American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, “Evolution of Excitability in Lower Metazoans,” in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, “Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion,” Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, “An Option Space for Early Neural Evolution,” Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.
27
См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, “What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input – Output, and the Skin Brain Thesis,” Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, “Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization,” Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.
28
Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье “Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms” (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри
