su padre fundador.2
Darwin especuló sobre la neuroplasticidad en El origen del hombre, publicado en 1874. “He probado en otra obra que el cerebro del conejo doméstico ha disminuido de tamaño comparado con el del conejo silvestre o de la liebre; lo cual puede atribuirse a que, viviendo los conejos en cautividad durante numerosas generaciones, han ejercitado muy poco su inteligencia, instintos, sentidos y movimientos voluntarios”, escribió.
Pero el término “plasticidad” aparece por primera vez en un libro de texto de 1890 llamado Principios de psicología de William James. En él James define la plasticidad como “poseer una estructura lo suficientemente débil para ceder ante una influencia, pero también lo bastante fuerte para no ceder de golpe”, y explica la formación de hábitos en términos de fortalecimiento de las sinapsis y la formación de nuevas conexiones: “Si los hábitos se deben a la plasticidad de los materiales a los agentes externos, podemos ver de inmediato a qué influencias externas, si es que las hay, la masa cerebral es plástica... y es a las corrientes infinitamente atenuadas que fluyen a través de [raíces nerviosas sensoriales] que la corteza hemisférica se muestra tan peculiarmente susceptible. Las corrientes, una vez dentro, deben encontrar una salida. Al salir dejan sus huellas en los caminos que siguen. En resumen, lo único que pueden hacer es prolongar viejos caminos o hacer nuevos”.
Figura 1. A) Diagrama esquemático que muestra las estructuras principales de una célula nerviosa (https://commons.wikimedia.org/wiki/Neuron#/media/File:Neuron_-_annotated.svg, CC BY-SA 3.0). B) Neuronas piramidales de diferentes capas y regiones de la corteza cerebral, basadas en dibujos de Cajal.
En 1894, Cajal sugirió que la plasticidad ocurre en las uniones entre las células nerviosas y que el ejercicio mental conduce al crecimiento de nuevas ramas de fibra nerviosa. “La teoría de la arborización libre de ramas celulares capaces de crecer parece no solo ser muy probable sino también muy alentadora”, dijo en una conferencia en la Royal Society de Londres. “Una red continua preestablecida, una especie de sistema de cables telegráficos sin posibilidad de nuevas estaciones o nuevas líneas, es algo rígido e inmodificable que choca con nuestra impresión de que el órgano del pensamiento es, dentro de ciertos límites, maleable... especialmente durante el período de desarrollo... Podríamos decir que la corteza cerebral es como un jardín plantado con innumerables árboles, las células piramidales, que, gracias al cultivo inteligente, pueden multiplicar sus ramas y hundir sus raíces más profundamente, produciendo frutas y flores de una variedad y calidad cada vez mayores”.
Tres años más tarde, el neurofisiólogo británico Charles Sherrington llamó a estas uniones “sinapsis”, de las palabras griegas syn y haptein, que significan “juntas” y “unir” respectivamente, y afirmó que las sinapsis son probablemente los sitios en los que se lleva a cabo el aprendizaje. Se refirió explícitamente al fortalecimiento sináptico: “Sin ninguna oportunidad de reproducirse, la célula nerviosa dirige su energía acumulada hacia la amplificación de sus conexiones con sus semejantes, en respuesta a los eventos que la agitan”.
Otros cuestionaron la noción de que el aprendizaje pudiera inducir nuevas ramas de fibra nerviosa, señalando evidencia de que el tamaño del cerebro varía mucho menos que cualquier otro órgano, y que el volumen del cerebro parece permanecer constante durante gran parte de la vida. Cajal se adelantó a esta objeción al sugerir una “disminución recíproca de los cuerpos celulares o una reducción de otras áreas... cuya función no está directamente relacionada con la inteligencia”.
Sin embargo, a menos de 10 años, Cajal parece haber cambiado de opinión. “Una vez que terminó el desarrollo, las fuentes de crecimiento de los axones y las dendritas se secaron irrevocablemente”, escribió en su libro de 1913, Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. “En los centros adultos, las vías nerviosas son algo fijas, terminadas e inmutables. Todo muere, nada se puede regenerar”. Este punto de vista se convirtió rápidamente en uno de los dogmas centrales de la neurociencia, y los investigadores llegaron al consenso general de que el cerebro no se ve materialmente afectado por el aprendizaje, la experiencia o el entrenamiento.3
Una revolución en la neurociencia moderna
Este dogma persistió hasta mediados del siglo XX. Sin embargo, a principios de la década de 1960, los fisiólogos David Hubel y Torsten Wiesel hicieron una serie de descubrimientos fundamentales sobre cómo las experiencias sensoriales afectan el desarrollo del cerebro, y el neurocientífico Paul Bach-y-Rita proporcionó evidencia de que el cerebro humano adulto no era tan fijo después todo, utilizando un dispositivo de “sustitución sensorial” que permitió a las personas ciegas “ver” con su sentido del tacto. Varios otros investigadores informaron que habían visto nacer nuevas células en los cerebros de animales adultos de varias especies, pero fueron ignorados o ridiculizados.
Luego, en 1973, Tim Bliss y Terje Lomo informaron sobre el descubrimiento de la potenciación a largo plazo (PLP), un mecanismo fisiológico por el cual las sinapsis podían fortalecerse durante períodos prolongados de tiempo. Este fue otro descubrimiento seminal. Hoy en día, la modificación sináptica es ampliamente considerada como la base celular del aprendizaje y la memoria y, como tal, la potenciación a largo plazo es el modo de neuroplasticidad más intensamente estudiado y mejor entendido. Desde el descubrimiento inicial, los investigadores han acumulado una gran cantidad de conocimiento sobre los mecanismos moleculares subyacentes a la potenciación a largo plazo y los procesos relacionados. Sin embargo, irónicamente ese trabajo nos dice muy poco sobre cómo se podría mejorar el aprendizaje y la memoria.
A fines de la década de 1990, surgieron pruebas más directas de la neuroplasticidad, gracias al descubrimiento de células madre neurales en el cerebro adulto. Esto, más que nada, convenció a la comunidad científica: el consenso cambió una vez más, y la neuroplasticidad fue aclamada como un nuevo descubrimiento revolucionario que anuló todo lo que creíamos saber sobre el cerebro. Ahora, con tecnologías más avanzadas a su disposición, los neurocientíficos pueden visualizar el cerebro con detalles nunca antes vistos y manipular la actividad neuronal con gran precisión. Estos nuevos métodos han descubierto muchos otros modos de neuroplasticidad y también han aclarado algunos de los mecanismos subyacentes.
La neuroplasticidad se puede ver en varias formas en cada nivel de organización del sistema nervioso, desde los niveles más bajos de actividad molecular y la estructura y función de las células individuales, a través de niveles intermedios de poblaciones discretas de neuronas y redes neuronales extendidas, hasta el más alto nivel de sistemas y comportamientos en todo el cerebro.
| La neuroplasticidad se puede ver en varias formas en todos los niveles de organización del sistema nervioso, desde los niveles más bajos de actividad molecular hasta el nivel más alto de los sistemas y el comportamiento de todo el cerebro. |
Algunos ocurren continuamente a lo largo de la vida, otros solo en períodos específicos y se pueden inducir diferentes tipos, tanto por separado como en conjunto.
En términos generales, hay dos tipos principales de neuroplasticidad. La plasticidad funcional implica cambios en algunos aspectos fisiológicos de la función de las células nerviosas, como la frecuencia de los impulsos nerviosos o la probabilidad de liberación de una señal química, que actúan para fortalecer o debilitar las conexiones sinápticas, o cambios en el grado de sincronicidad entre poblaciones de células. La plasticidad estructural incluye cambios volumétricos en regiones cerebrales discretas y la formación de nuevas vías neuronales, producidas por la formación de nuevas ramas y sinapsis de fibras nerviosas o por el crecimiento y la incorporación de nuevas células.
Estos diferentes modos de plasticidad ocurren en una amplia gama de escalas de tiempo. La modificación de las sinapsis puede ocurrir en una escala de tiempo de milisegundos, las sinapsis y las ramas de dendrita se crean o destruyen
