восприятия: под рецептивным полем понимается участок сетчатки, возбуждающий конкретный зрительный нейрон на уровне самой сетчатки или на других уровнях зрительной системы.
Второй вопрос – «Насколько сильно?», то есть какова интенсивность стимула. Каким образом кожный сенсорный нейрон сообщает головному мозгу, что воздействие раздражителя является слабым или сильным? Все сенсорные нейроны – осязательные, слуховые, зрительные, обонятельные или вкусовые – кодируют эту информацию в виде частоты потенциалов действия. Легкое прикосновение генерирует всего несколько потенциалов действия, более сильное – быструю и частую последовательность таких импульсов. Благодаря этому наш мозг – или же исследователь, регистрирующий скорость активации нейронов, – может определить интенсивность воздействия раздражителя.
Многие ученые, включая меня, выдвинули предположение, что в конкретных паттернах потенциалов действия может быть закодирована дополнительная информация аналогично тому, как это делается в азбуке Морзе[4]. Этот паттерн может сообщать мозгу, например, о том, от какого типа рецептора данного аксона поступает сигнал (смотрите следующий параграф). Само собой разумеется, характер паттерна влияет на реакцию мозга: известно, что импульсы с короткими интервалами между ними возбуждают постсинаптические клетки намного сильнее, чем импульсы с более длинными интервалами. Тем не менее никто пока не предложил и не исследовал конкретную расшифровку этого кода.
Третий вопрос «Что?», пожалуй, самый интересный. Мозгу важно знать: «Что прикоснулось к моему запястью?» Не все прикосновения одинаковы, поэтому существует несколько разных типов осязательных нейронов, реагирующих на различные виды внешнего воздействия. Один тип тактильных рецепторов умеренно чувствителен к легким прикосновениям к поверхности кожи и посылает сигналы в мозг на протяжении всего времени, пока длится прикосновение. Другой тип рецепторов реагирует только на довольно сильное давление и только на его изменения – он посылает сигналы в мозг, когда давление начинается и когда заканчивается. На сегодняшний день нам известно более дюжины видов первичных осязательных нейронов. Каждый из них можно проверить на приеме у невролога – что, собственно говоря, он и делает, когда колет вас иголкой или прикасается к вам вибрирующим камертоном.
Интересно, что многие различия между кожными рецепторами обусловлены не фундаментальными различиями в их строении, а разными структурами, в которые встроены их нервные окончания. Нервные окончания осязательных нейронов окружены специализированными клеточными структурами, которые и определяют, на какие виды прикосновений реагирует осязательный нейрон. Представьте себе барабанные палочки для малого барабана и бас-барабана. Они отличаются между собой только тем, что у первых на ударном конце находится маленький деревянный шарик, а у вторых на этот шарик надет большой
Например, паттерн спайков, соответствующий букве А в азбуке Морзе, может сообщать мозгу, что сигнал поступает от быстро адаптирующегося тактильного афферентного нейрона.
