xlink:href="#n43" type="note">[43] и объявил: «Я переменил мнение о доказуемости и логическом статусе естественного отбора и рад, что у меня есть возможность публично отречься от прежних взглядов».
Наконец, для полноты картины, упомяну, что хотя естественный отбор – главный двигатель эволюции, существуют и другие процессы, которые приводят к эволюционным переменам. Пример подобного процесса, о котором Дарвин знать не мог, – это, по выражению современных биологов, генетический дрейф[44] – изменение относительной частоты, с которой встречается в популяции вариант того или иного гена (аллель), в результате либо случайности, либо ошибки выборки. В небольших популяциях такой эффект может быть весьма значительным, что видно на следующих примерах. Если бросить монетку, ждешь, что орел будет выпадать примерно в 50 % случаев. Это значит, что если бросить монетку миллион раз, количество орлов будет близко к полумиллиону. Но если бросить монетку всего четыре раза, существует достаточно большая вероятность (6,25 %), что все четыре раза выпадет орел, а это существенно отличается от ожидаемого.
А теперь представьте себе, например, очень большую островную популяцию особей, у которых один ген может быть в двух вариантах (аллелях) X или Z. Аллели обладают в популяции равной частотностью, то есть аллели X и Z встречаются в ½ случаев каждая. Но тут, не успели особи размножиться, как остров накрывает огромная волна цунами, и вся популяция тонет, кроме четырех особей. У четырех выживших особей может быть одно из шестнадцати сочетаний аллелей: XXXX, XXXZ, XXZX, XZXX, ZXXX, XXZZ, ZZXX, XZZX, ZXXZ, XZXZ, ZXZX, XZZZ, ZZZX, ZXZZ, ZZXZ, ZZZZ. Обратите внимание, что в десяти из шестнадцати сочетаний количество аллелей Х не равно количеству аллелей Z. Иначе говоря, вероятность генетического дрейфа в выжившей популяции – то есть изменения в относительной частотности аллелей – больше, чем вероятность сохранения прежнего состояния равенства частотности.
Генетический дрейф может привести к относительно быстрой эволюции в генофонде маленькой популяции, и к естественному отбору это не имеет отношения. Известный пример генетического дрейфа – случай с общиной секты амишей на востоке американского штата Пенсильвания. У амишей полидактилия (лишние пальцы на руках или ногах) встречается во много раз чаще, чем у населения США в целом. Это одно из проявлений редкого синдрома Эллиса-ван Кревельда[45]. Генетические болезни, связанные с рецессивными генами – например, синдром Эллиса-ван Кревельда – возникают только тогда, когда в одной особи встречаются две копии соответствующего гена. Причина того, что в общине амишей эти гены встречаются гораздо чаще обычного, – необходимость заключать браки в пределах своей популяции, основателями которой было всего около двухсот эмигрантов из Германии. Малая численность популяции дала исследователям возможность проследить, откуда взялся синдром Эллиса-ван Кревельда: его
Литература по генетическому дрейфу весьма обширна. По адресу www.cosmolearning.com/video-lectures/neutral-evolution-genetic-drift-6687/ можно найти онлайн-лекцию Стивена Стернса. В Сети есть и другие общедоступные ресурсы, в том числе
В общине амишей мы наблюдаем манифестацию так называемого «эффекта основателя»: когда популяция из-за каких-то перемен в среде обитания или миграции сильно сокращаеся, гены «основателей» получившейся в итоге популяции проявляются непропорционально часто.
