Из IV типа получаются пленки, а из VII – якорные фибриллы. Остальные типы – короткие цепочки, фибриллы в форме спиралей, а также сетеобразующий и трансмембранный коллаген.
Более 90 % всего коллагена человека приходится на I, самый прочный из всех (рис. 1), II, III и IV типы[5].
В основе структуры коллагена – аминокислоты. Они сначала собираются в нити-фибриллы (они же микрофибриллы) диаметром 1,5 нм, длиной порядка 300 нм. Фибриллы при ближайшем рассмотрении представляют собой спирали из трех нитей: двух одинаковых (альфа пептид-1) и одной немного химически отличающейся (альфа пептид-2). Фибриллы, в свою очередь, образуют пучки – это и есть волокна коллагена.
Каждый тип коллагена организуется в свой тип коллагеновых волокон.
Рисунок 1. Структура коллагена I типа. Розовая линия – коллаген I-альфа-II, две голубые – коллаген I-альфа-I3
Каждая из трех цепей коллагенового волокна изначально синтезируется отдельно, с дополнительными аминокислотами на обоих концах, обеспечивающими ее растворимость. Затем три цепи собираются в одну спираль внутри фибробласта. На этом этапе спираль называется проколлагеном и пока еще растворима.
Затем фибробласт выделяет протоколлаген. Концы протоколлагена, отвечающие за растворимость, отрезают специальные ферменты: амино- и карбокситерминальные протоколлагеновые протеиназы. Удаление протеиназами еще нескольких аминокислот с концов приводит к получению коллагена, который затем организуется в протяженные волокна, формирующие трехмерную сеть с помощью специальных ферментов – лизилоксидаз4.
Ретикулярные (решетчатые) волокна
Это предшественники коллагеновых волокон, их незрелая форма. Они имеют более нежную структуру и сформированы из коллагена III типа.
Сеть ретикулярных волокон называют ретикулином. Это основа для некоторых мягкотканных органов (печень, костный мозг, лимфатическая система).
Эластические волокна
Секрет эластичности одноименных волокон – в белке эластине. Он тоже фибриллярный, как и коллаген. И его основная особенность, как несложно догадаться, – эластичность, но со временем это свойство меняется5. Эластин нерастворим, высоко стабилен и медленно метаболизируется. Большинство протеиназ неспособны его расщеплять. С этим справляется разве что эластаза, которую бактерии и клетки синтезируют в очагах воспаления.
Эластин легко разрушается под воздействием прямого солнечного излучения – этим и объясняются стремительное старение кожи и потеря ее упругости у людей, пренебрегающих солнцезащитными средствами.
Эластиновые волокна формируются аналогично коллагеновым: сначала в фибробластах собираются цепочки предшественника эластина – тропоэластина. Это пока еще растворимая молекула. Затем, уже снаружи, в матриксе, при помощи ферментов (трансглутаминаз и лизилоксидаз) образуются поперечные сшивки, стабилизирующие молекулу
Если учесть, что белок составляет примерно 20 % массы тела и что 30 % или более общего белка – это коллаген, и если предполагается, что коллаген типа I составляет по меньшей мере 90 % от общего количества коллагена, можно рассчитать, что взрослый человек весом 70 кг может содержать почти 4 кг коллагеновых мономеров I типа.
