клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G0). В зависимости от причин остановки ее цели – дифференцироваться и выполнить свои специфической функции, выжить в условиях недостаточности питательных веществ или факторов роста, осуществить репарацию поврежденной ДНК. Клетки одних тканей при соответствующей стимуляции вновь способны возвращаться из периода G0 в клеточный цикл, клетки других – утрачивают эту способность по мере дифференцировки.
2. Синтетический период (S) характеризуется удвоением содержания (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности, гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8–12 ч.
3. Постсинтетический, или премитотический, период (G2) следует за S-периодом и продолжается вплоть до митоза (часто обозначаемого буквой М). В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубулин), необходимые для процесса деления. Длительность – 2–4 ч. Возможность выхода клетки из G2-периода в G0-период с последующим возвращением в G2-период в настоящее время большинством авторов отрицается.
Контроль вступления клетки в митоз осуществляется двумя специальными факторами с противоположно направленными эффектами: митоз тормозится до момента завершения репликации ДНК М-задерживающим фактором и индуцируется М-стимулирующим фактором. Действие последнего проявляется лишь в присутствии других белков – циклинов (синтезируются на протяжении всего цикла и распадаются в середине митоза).
Митоз (деление клеток). Митоз (от греч. mitos – нить) – универсальный механизм деления клеток. Называется также кариокинезом или непрямым делением клеток. Следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл. Длится 1–3 ч и обеспечивает равномерное распределение генетического материала в дочерние клетки. Четыре основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядрышко и ядерная оболочка к концу фазы исчезают (последняя распадается на мембранные пузырьки, сходные с элементами эндоплазматической сети (ЭПС)), а поровый комплекс и ламина диссоциируют на субъединицы. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Центриоли мигрируют к противоположным полюсам клетки и дают начало нитям митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки). Кинетохоры сами способны индуцировать сборку микротрубочек и поэтому могут служить центрами организации
