паузы, сигнализируя об обнаружении фотонов; off-клетки уменьшают свое напряжение в ответ на паузы, сигнализируя об уменьшении темноты. В свою очередь все биполярные клетки выделяют глутамат пропорционально своему электрическому потенциалу на синапсы нейронов третьего слоя – ганглиозных клеток сетчатки (тех, которые передают импульсы в мозг) и амакриновых клеток (которые подавляют ганглиозные клетки и/или осуществляют ингибирующую обратную связь к биполярным клеткам).
В сетчатке мышей присутствует как минимум девять типов биполярных клеток и по крайней мере сорок типов амакриновых клеток. Количество типов определяется тем, на какие стимулы они реагируют. Подробное описание схемы функционирования сетчатки см.: Demb J. B., Singer J. H. Functional circuitry of the retina // Annual Review of Vision Science. 2015. № 1. С. 263–269. Мы знаем о биполярных клетках абсурдно много: см. Euler T., Haverkamp S., Schubert T. и др. Retinal bipolar cells: Elementary building blocks of vision// Nature Reviews Neuroscience. 2014. № 15. С. 507–519. Подробное описание того, почему сетчатка устроена таким образом, см. в главе 11 книги: Sterling P., Laughlin S. B. Principles of Neural Design. MIT Press, 2015. Для тех, кто хочет продвинуться дальше, – полезный онлайн-учебник Webvision от Хельги Колб и ее коллег: https://webvision.med.utah.edu/.
27
{4} Речь о работе 1959 года, ставшей классической, «Что говорит глаз лягушки мозгу лягушки». – Прим. пер.
28
[8] Gefter A. The man who tried to redeem the world with logic // Nautilus. 2015. 5 февраля. URL: http://nautil.us/issue/21/information/the-man-who-tried-to-redeem-the-world-with-logic.
29
[9] Brecht M., Preilowski B., Merzenich M. M. Functional architecture of the mystacial vibrissae // Behavioural Brain Research. 1997. № 84. С. 81–97.
30
[10] Bale M. R., Campagner D., Erskine A. и др. Microsecond-scale timing precision in rodent trigeminal primary afferents // Journal of Neuroscience. 2015. № 35. С. 5935–5940.
31
[11] Muchlinski M. N., Wible J. R., Corfe I. и др. Good vibrations: The evolution of whisking in small mammals // Anatomical Record. 2020. № 303. С. 89–99.
32
[12] Mitchinson B., Martin Ch. J., Grant R. A. и др. Feedback control in active sensing: Rat exploratory whisking is modulated by environmental contact // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2007. № 27. С. 1035–1041; Grant R. A., Mitchinson B. и др. Active touch sensing in the rat: Anticipatory and regulatory control of whisker movements during surface exploration // Journal of Neurophysiology. 2009. № 101. С. 862–874.
33
[13] Berg R. W., Kleinfeld D. Rhythmic whisking by rat: Retraction as well as protraction of the vibrissae is under active muscular control // Journal of Neurophysiology. 2003. № 89. С. 104–117.
34
[14] Это оценка «по прямой»: размер человеческого мозга от затылка ко лбу – в среднем около 15–16 см. Конечно, импульс не может перемещаться по прямой; воображаемый аксон, по которому этот импульс передается из затылочной в лобную долю коры, сначала уйдет вниз, в лежащее под корой белое вещество, состоящее в основном из пучков аксонов, и пройдет через него по криволинейной траектории, прежде чем подняться обратно в кору лобной части. В главе 4 мы рассмотрим это подробнее.
35
[15] More H. L., Hutchinson J. R., Collins D. F. и др.. Scaling of sensorimotor control in terrestrial mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. № 277. С. 3563–3568.
36
[16] Sterling P., Laughlin S. Principles of Neural Design. MIT Press, 2015. Гл. 7.
37
[17] Оценка количества кортикальных клеток, необходимых, чтобы непрерывно перекрыть всю длину коры головного мозга, основывается на данных, полученных в ис
