эволюции уже существовали примитивные самореплицирующиеся вирусоподобные системы, отражением чего являются дошедшие до нашего времени вироиды – кольцевые РНК, обладающие рибозимазной активностью. На следующем этапе молекулярной эволюции РНК приобрела РНК-связывающие белки, которые выполняли роль кофакторов, стабилизирующих рибозимы. Возникновение систем РНК/белок явилось основой для появления сначала грубо-специфических белковферментов, а затем полимераз, совершенствование которых составило предмет эволюции механизмов репликации нуклеиновых кислот.
3.6.1 Особенности организации нуклеиновых кислот вирусов
По своей химической природе нуклеиновые кислоты вирусов не отличаются от нуклеиновых кислот клеток (организмов) и представляют собой полинуклеотидные цепи, образованные чередованием четырех дезоксирибонуклеотидов в случае ДНК или рибонуклеотидов в случае РНК, соединенных фосфодиэфирными связями. Нуклеотид представляет собой азотистое основание (аденозин (А), гуанозин (G), цитидин (C), тимидин (T) или уридин (U) в случае РНК), связанное с дезоксирибозой (в ДНК), или рибозой (в РНК) гликозидной связью. Фосфорная кислота в нуклеиновых кислотах присоединяется сложноэфирной связью к 3’– и 5’-ОН группам сахаров смежных нуклеотидов. Отличительной особенностью ДНК целого ряда вирусов бактерий является наличие метилированных оснований (5’-метилцитозина, 6’метиламинопурина), которые могут входить в состав ДНК в качестве минорных или мажорных оснований. Так, ДНК фагов fd и φХ174 (колифаги) содержит 1-2 метилированных основания, а в ДНК фага Х12, лизирующего морскую бактерию Xantomonas oryza, вообще нет обычного цитозина, который полностью замещен 5метилцитозином. Источником происхождения таких оснований является энзиматическое метилирование уже синтезированной цепи ДНК. Данный процесс осуществляют вирусспецифические метилазы, которые используют в качестве донора метильных групп S-аденозилметионин клетки хозяина.
Вирусные нуклеиновые кислоты характеризуются поразительным разнообразием форм. Вирусный геном может быть представлен как однонитчатыми, так и двунитчатыми молекулами РНК и ДНК. ДНК может быть как линейной, так и кольцевой молекулой (таблица 1), РНК – как непрерывной, так и фрагментированной и кольцевой молекулой (таблица 2, рисунок 4).
Таблиц 1 – Виды ДНК-геномов вирусов
Таблица 2 – Виды РНК-геномов вирусов
При обсуждении вопроса организации генома вирусов необходимо выделить ряд его характерных отличий от геномов организмов.
Размеры . Если ориентировочно учесть, что геном эукариот имеет размер 4×109 п.н. и длину, достигающую 1,5-2 метра, а геном прокариот – 6×106 п.н., то размеры геномов вирусов значительно меньше. Так, размер генома крупных ДНК-содержащих вирусов составляет только 2-4×105 п. н. (200-450 т.п.н. у поксвирусов и вирусов герпеса), минимальные вирусы имеют геном длиной 1 мкм и состоящий из 1,2 т.п.н.
