и т. п.) всех видов в сообществе;
• показатель выравненности Пиелу
E = H / Hmax,
где Н – реальное, а Нmax – максимально возможное при данном числе видов значение коэффициента Шеннона. Последнее достигается при равенстве численности (биомассы и т. п.) всех видов в сообществе и рассчитывается согласно
Hmax = log2n.
Оба показателя разнообразия Симпсона и Шеннона обладают свойством принимать максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе.
В случае, когда доля какого-нибудь одного вида, например i-го, стремится к 1, а всех остальных – к 0, оба показателя также стремятся к 0.
Из двух обобщенных индексов показатель Симпсона придает обычным видам больший вес, поскольку при возведении в квадрат малых значений pi получаются очень малые величины. Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как он заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем и лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда не интересуют компоненты разнообразия по отдельности.
При построении Одумом гистограммы для показателя разнообразия Симпсона для разных биоценозов выяснилось, что полученная гистограмма оказалась бимодальной: выделилась одна большая группа биоценозов с низким разнообразием (0,05–0,2) и другая большая группа со сравнительно высоким разнообразием (0,7–0,85). Во всей выборке не оказалось биоценоза с примерно равными значениями показателей относительного доминирования (p1 = … = pn = 1/n), когда индекс разнообразия приближается к своему максимальному значению, т. е. к 1.
В группу с низким биотическим разнообразием попали:
• биоценозы, находящиеся в состоянии стресса под действием внешних сил, поступления вещества или энергии, такие как загрязненные реки или заливы, агробиоценозы или лесные плантации;
• биоценозы, постоянно получающие большие количества высококачественной энергии или полезных веществ.
Биоценозов со средним (около 0,5) разнообразием оказалось сравнительно мало.
Группы с высоким видовым разнообразием свойственны преимущественно естественным биоценозам, не получающим извне концентрированной энергии или биогенных материалов и живущим только за счет солнца, например таким как степи, леса и большие озера.
Эти данные свидетельствуют о том, что видовое богатство и разнообразие биоценозов формируется в результате приспособления к мощности, качественному и количественному составу поступающего энергетического потока.
Стратегия природы как раз и состоит в максимальном увеличении разнообразия, но только до пределов, пока это не приводит к снижению эффективности использования ресурсов биоценоза. Следовательно, существует некоторый оптимум разнообразия, определяемый эффективностью биоценоза. При больших внешних энергетических субсидиях
