значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать очень мало энергии, и ее не хватит в случае увеличения числа организмов. Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т. е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена, или на дыхание (R). Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т. е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:
C = P + R + F .
Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. По этой же причине нет хищников, которые питались бы, например, только волками, так как они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.
На основании литературных данных Ю. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи люцерна → теленок → ребенок оценил превращение энергии и рассчитал величину ее потерь (рис. 2.6).
Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2×107 растений люцерны.
Результаты расчетов, представленные в виде пирамид численности, биомассы и энергии на рис. 2.6, показывают, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.
Рис. 2.6. Пример простых трофических пищевых прирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии
Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде.
Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый коэффициент полезного действия (КПД) при превращении энергии в пищевых цепях. Таким образом, из 1000 ккал (сут/м2) фиксированой продуцентами, не
