устанавливается равновесие, но глицеральдегид-3-фосфат, постоянно изымается в следующие реакции гликолиза, поэтому равновесие сдвигается в сторону изомеризации дигидроксиацетонфосфата в глицероальдегид-3-фосфат, и это происходит практически количественно, поэтому считается, что весь дигидроксиацетонфосфат преобразуется в глицероальдегид-3-фосфат, и принято удваивать продукты всех последующих реакций. Глицероальдегид-3-фосфат поступает в третью стадию.
Третья стадия – окислительное образование АТФ
Глицеральдегид-3-фосфат окисляется под действием глицеральдегид-3-фосфат оксидоредуктазы фосфорилирующей акцептором электронов является NAD+, восстанавливающийся до NADH. В результате образуется короткоживущий промежуточный продукт 1,3-бифосфоглицерат, вторая фосфатная группа поступает из раствора. 1,3-бифосфоглицерат является нестабильным соединением, причем ΔG гидролиза связи между карбоксильной и фосфатной групппировками в 1 положении меньше нуля, а по модулю больше энергии гидролиза фосфоангидридной связи АТФ. Такие соединения называют макроэргическими. 1,3-бифосфоглицерат распадается под действием 1,3-бифосфоглицераткиназы и отщепляемая фосфатная группа переносится на молекулу АДФ и в результата образуются 3-фосфоглицерат и АТФ. Такой тип синтеза АТФ называют субстратным фосфорилированием. То есть фосфатная группа переносится с макроэргического соединения (энергия гидролиза фосфатной группы по модулю больше энергии гидролиза АТФ, поэтому выделившейся энергии достаточно для фосфорилирования АДФ и образования АТФ). Образовавшийся 3-фосфоглицерат поступает в 4-й этап гликолиза.
Четвертая стадия – превращение 3-фосфоглицерата в пируват
3-фосфоглицерат, изомеризуется в 2-фосфоглицерат под действием 3—2 фосфоглицерат изомеразы. 2-фосфоглицерат дегидратируется енолазой (2-фосфоглицератгидролиазой), происходит отщепление молекулы воды образуется фосфоенолпируват (ФЕП), который является «макроэргическим» соединением, фосфорильная группа которого может быть легко перенесена на AДФ (под действием фермента пируваткиназы); остающийся при этом енол пировиноградной кислоты самопроизвольно превращается в значительно более устойчивый пируват. Поскольку на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы фосфоенолпирувата, этот процесс восполняет затрату двух молекул АТФ, происходящую на начальных стадиях образования фруктозо-1,6-дифосфата из глюкозы.
Суммарная реакция гликолиза:
Глюкоза +2АТФ +2NAD +4АДФ = 2Пируват +2АДФ +4АТФ +2NADH
Суммарный энергетический выход всего 2 АТФ.
Энергетическая выгода гликолиза не велика, и используется организмами либо имеющими доступ большим количествам субстратов (моносахаридов), например паразитические организмы, либо из-за условий среды (анаэробные организмы).
Гликолиз – это
