потомство. Исключение составляют лишь гибридные самки, случаи плодовитости которых описаны в литературе. Бесплодие гибридных самцов объясняется нарушением сперматогенеза, что обусловлено различиями в кариотипе скрещиваемых животных разных подродов. Обнаружены различия в количестве хромосом: у домашней лошади их 64, лошади Пржевальского – 66, кулана – 54, онагра – 56, зебры Гранта – 52 и у осла – 62. Следует отметить, что причины бесплодия гибридных животных, полученных в результате скрещивания представителей разных подродов, еще недостаточно выяснены. Изучение происхождения лошадей до недавнего времени основывалось преимущественно на находках древнего изобразительного искусства. Затем исследователи сосредоточили свое внимание на изучении костных останков животных, обнаруженных во время палеонтологических и археологических раскопок. В настоящее время, применяя метод радиокарбонного анализа, удалось более точно установить возраст этих находок, который оказался значительно большим, чем предполагалось ранее.
В соответствии с современными представлениями эволюция рода лошадей проходила на протяжении около 70 млн лет.
Понять длительный процесс исторического развития органических форм стало возможно благодаря эволюционному учению Ч. Дарвина, изложенному им в работе «Происхождение видов» (1859 г.) и принесшему автору мировую славу. Ч. Дарвин доказал, что движущими силами эволюции животных и растений являются изменчивость, наследственность и естественный отбор. В результате наследственной изменчивости и естественного отбора на протяжении многих поколений возникали новые группы животных, отличавшиеся от своих предков. Классическим примером этого служит история происхождения лошадей. Благодаря В. О. Ковалевскому эволюционная теория Ч. Дарвина стала той теоретической основой, на которой быстро развивались палеонтология и палеоботаника, а также возник ряд новых направлений, в частности учение об адаптациях в прошедшие геологические периоды – палеоэкология.
В. О. Ковалевский – первый палеонтолог, широко применивший эволюционное учение Ч. Дарвина для решения конкретных вопросов эволюции позвоночных на материале копытных. Он установил наличие адаптивных и инадаптивных путей эволюции в палеонтологической истории непарнокопытных. Углубленный анализ преобразований костей конечностей животных показал, что в разных филогенетических рядах эти преобразования носили неодинаковый характер. В одних случаях кости запястья и предплюсны при прогрессивном развитии средних пальцев и редукции крайних сохранили свое расположение в ряд. В других случаях произошла их перегруппировка, что придало определенную прочность конечностям и обеспечило приспособленность животных к быстрому бегу. Первый путь оказался инадаптивным.
Шедшие по этому пути эволюции группы животных чаще всего не выдерживали конкуренции в борьбе за существование и вымирали. Во втором случае они оказались лучше приспособленными и дали в дальнейшем современных непарнокопытных, в том числе лошадиных. Эти исследования имели большое значение для понимания причин вымирания многих филогенетических ветвей. Вместе с тем они явились блестящей иллюстрацией относительности органической целесообразности в эволюции.
Изученная эволюция ископаемых предков лошади имеет еще существенные пробелы и неточности, но она убедительно свидетельствует о превращении лесных стопоходящих животных ростом 30 – 45 см в крупных однопалых обитателей степей (рост 90 – 120 см – меригиппус). За прошедшие миллионы лет в связи со значительными изменениями геолого-климатических и растительных факторов ареала ископаемых предков лошадей естественный отбор устранил многие формы, оказавшиеся в конкретных условиях маложизнеспособными, и сохранил наиболее приспособленные. На протяжении почти всего третичного периода лошадь прошла исключительно сложный путь эволюции, выразившийся в крупных последовательных изменениях в строении всего организма, в особенности конечностей и зубов, обеспечивающих лучшую приспосабливаемость животных к условиям среды обитания.
В процессе эволюции отмечалось непрерывное появление малых и крупных мутационных изменений в фенотипе лошади, а естественный отбор способствовал накоплению полезных для вида мутаций и уничтожению особей – носителей мутаций, вредных для жизнеспособности популяции. Внутривидовая дифференциация обусловливалась в первую очередь изменениями фенотипа представителей вида под влиянием мутационных процессов, то есть генетически. Основную роль в эволюции лошадей сыграли множественные малые мутации, не вносящие заметных изменений в фенотип животных, но накапливающиеся в популяции в гетерозиготном состоянии. Крупные мутационные изменения у лошадиных в гомозиготном состоянии чаще всего вели к появлению маложизнеспособных форм, устранявшихся отбором.
Ныне ученые начинают палеонтологическую историю лошади с рода Хиракотериум (Hyracoterium). В Западной Европе Хиракотериум, а в Северной Америке Эогиппус были животными небольшого роста (высота в холке от 25 до 56 см), с четырьмя хорошо развитыми пальцами на передних ногах и с тремя пальцами на задних ногах. Зубы Эогиппуса имели невысокую коронку, а коренные зубы были приспособлены для
