нормальной микрофлоры толстой кишки подвергаются ферментативному расщеплению (Кучумова, С. Ю., 2011). Лактобактерии используют различные углеводы для энергетических и пластических целей, однако плохо расщепляют белки и жиры, в связи с чем нуждаются в поступлении извне аминокислот, жирных кислот, а также витаминов. Энтеробактерии расщепляют углеводы с образованием углекислого газа, водорода и органических кислот, они могут утилизировать белки и жиры, поэтому практически не нуждаются во внешнем поступлении аминокислот, жирных кислот и большинства витаминов (Каширская Н. Ю., 2010).
Под влиянием ферментов нормальной микрофлоры в подвздошной кишке осуществляются деконъюгация желчных кислот и преобразование их в первичные желчные кислоты (SCFA), синтезированных в печени, во вторичные желчные кислоты, 90 % из которых подвергаются обратному всасыванию и повторно участвуют в пищеварении (Кучумова, С. Ю., 2011). Оставшиеся желчные кислоты выделяются с калом – их наличие в содержимом толстой кишки тормозит всасывание воды и препятствует излишней дегидратации кала. Таким образом, ферментативная деятельность микрофлоры способствует нормальному формированию каловых масс (Урсова Н. И., 2006).
В проксимальных отделах толстой кишки короткоцепочечные жирные кислоты стимулируют рецепторы эндокринных L леток кишечника, которые вырабатывают регуляторный пептид PYY, замедляющий моторику толстой и тонкой кишки. Ранее было установлено, что выработка PYY лежит в основе «илеоцекального тормоза», угнетающего кишечную моторику при попадании в толстую кишку недостаточно переваренных жиров (Cherbut C., 1998). В дистальных отделах толстой кишки эффект короткоцепочечных жирных кислот противоположный. Они стимулируют рецепторы энтерохромаффинных EС-клеток, вырабатывающих гистамин, который, действуя на 5-HT4-рецепторы афферентных волокон блуждающего нерва, инициирует рефлекторное усиление моторики (Fukumoto S., 2003, Jouet P., 2000).
Микрофлора способствует регуляции двигательной активности кишечника за счет синтеза оксида азота из аргинина под действием NOS (синтаза оксида азота) (Кучумова С. Ю., 2011). Оксид азота проникает в мышечный слой и активирует гуанилатциклазу, что приводит к увеличению содержания гуанозинмонофосфата (ГМФ) и расслаблению мышц (Ивашкин В. Т., 2011).
Микрофлора способствует абсорбционной функции, например, улучшает всасывание воды. Na+ / Н+-обменники (NHE – Na+ / H+ exchangers) составляют группу интегральных мембранных белков, экспрессируемых во всех тканях организма, которые осуществляют трансмембранный обмен ионов Na+ на ионы Н+ (Binder H. J., 1994; Yun C. H., 1995). Существует 6 типов белков транспортеров, однако NHЕ1, NHЕ2 и NHЕ3 экспрессируются на апикальной мембране эпителиальных клеток кишечника (Yun C. H., 1995). Там же расположены Cl– / HCO3 – обменники. Установлено, что бутират (масляная кислота, вырабатываемая микрофлорой кишки) поступает в колоноцит в обмен на гидрокарбонатные ионы. Часть всосавшегося бутирата вновь поступает в просвет кишки в обмен на ионы хлора, однако значительная часть его остается в колоноците и утилизируется им. Кроме того, всасывание бутирата тесно связано с всасыванием натрия: блокирование всасывания бутирата блокирует всасывание натрия, и наоборот.
