пища, типа фекалий, обычно минуя зоб, направляется в среднюю кишку, где происходит всасывание продуктов переваривания. Основная функция задней кишки – всасывание воды из пищевой массы и образование экскрементов.
Рассмотрим наиболее интересные события в процессе питания и пищеварения мухи, а именно, расправление хоботка и приём пищи, образование и функции перитрофической оболочки и пищеварительные ферменты.
Расправление хоботка и приём пищи. Приём пищи мухой начинается с расправления сложенного хоботка. Расправление хоботка стимулируют хеморецепторы хоботка и лапок, ответственные за восприятие химических соединений. Оральный диск, расположенный на конце хоботка, состоит из двух лопастей (лабеллумов), снабжённых системой так называемых псевдотрахейных каналов с порами, и «зубов». Процесс расправления орального диска представляет сложный акт и включает шесть основных положений, обусловленных консистенцией поглощаемой пищи (рис. 5). В положении покоя псевдотрахейная система спрятана, так как вентральные поверхности лопастей сложены друг с другом. Во втором положении (фильтрационном) оральный диск расправляется, плотно прижимается к поверхности кормового субстрата, а гибкая псевдотрахейная система заполняет все его неровности и функционирует как фильтр. В третьем, чашеобразном положении, края лабеллумов немного загибаются вниз. При переходе к четвёртому положению зона зубов выворачивается и оказывается в одной плоскости с поверхностью орального диска. Дальнейшее отгибание лабеллумов наружу отключает от работы псевдотрахейную систему вследствие потери контакта с субстратом и выдвигает «зубы», при покачивании хоботка они царапают и измельчают субстрат. Дальнейшее выворачивание лабеллумов выключает из работы и «зубы» и приближает вплотную к питательному субстрату ротовое отверстие (питьевое положение). Лабораторные наблюдения показывают, как муха пользуется своим хоботком. С помощью фильтрующего положения хоботка муха потребляет раствор сахара с взвешенными частицами, растекающийся в виде тонкой плёнки по поверхности. Более крупные капли сиропа, молока и сыворотки поглощаются хоботком в чашеобразном положении. Сахар и засохшие сгустки крови утилизируются посредством соскрёбывания зубами с периодическим увлажнением слюной. Субстрат жидкой или полужидкой консистенции, типа воды и жидких фекалий, всасывается хоботком с питьевым положением орального диска.
Рис. 4. Схема строения пищеварительной системы каллифоры. По: Graham-Smith, 1934.
Вид со спинной стороны. бж – брюшная часть слюнной железы; гж – грудная часть слюнной железы; г – глотка; ж – желудок; жп – желудочный клапан пищевода; з – зоб; зк – задняя кишка; зп – зобный проток; м – мозг; мс – мальпигиевы сосуды; п – пищевод; пг – пищевой проток гаустеллума; пк – передний клапан пищевода; р – ректум; рк – ректальный клапан; ск – средняя кишка; сн – слюнной насос.
Рис. 5. Положение орального диска
