индукции фагов – все может играть важную роль. Лизогенные фаги могут влиять на бактериальный фенотип и эволюцию бактерий, в то время как индукция фагов (либо как стохастическое событие, либо как ответ на изменение окружающей среды, порождаемое бактериями с лизогенными вирусами) приводит к высвобождению инфекционных частиц и мобилизации генетического материала. Фаги могут также влиять на нашу иммунную систему, которая играет очень активную роль в защите этой нашей самой протяженной «государственной границы». Фаги препятствуют проникновению в кишечник потенциально опасных бактерий, уничтожая их в его просвете (Barr, Youle, Rohwer, 2013). Влияние фагов микробиома не ограничивается их хозяевами, но распространяется также и на хозяина их хозяев.
Мы видели, что динамика отношений хозяин – фаг в морских экосистемах подчиняется поведению вирулентных фагов, которые ведут себя так, как предусматривает модель отношений хищник – жертва. Эта стратегия в случае фагов и бактерий называется «убить победителя». В такой экосистеме фаги реплицируются литически в здоровых популяциях бактерий до тех пор, пока не происходит истощение популяций, которые теряют способность поддерживать цепь передачи фагов из клетки в клетку. Эпидемия утихает и прекращается. На месте старых микробов начинают размножаться другие, которые, в свою очередь, тоже подвергаются атаке литических фагов. Такие циклы размножения и подавления поддерживают равновесие в микробных экосистемах. Относительная малочисленность свободных частиц фагов в кишечнике в сравнении с числом бактерий говорит о том, что стратегия «убить победителя» здесь неэффективна (во всяком случае, она не является доминирующей модальностью инфицирования бактерий фагами). Нижние отделы толстого кишечника плотно заселены, что создает дефицит питательных веществ для бактерий; бактериальные колонии размножаются медленно и распределены по разным экологическим нишам, которые не всегда доступны для инфицирующих частиц. Бактерии могут быть даже защищены от инфицирования фагами близким соседством кишечной стенки и других структур кишечника или микроскопической пленкой, непроницаемой для фагов. Таким образом, в кишечнике правит бал лизогения, и преобладают умеренные лизогенные фаги.
Недружественная конкуренция
Определенно, фагам кишечной экосистемы выгодно существовать в хромосомах своих хозяев в виде профагов. Бактерии, постоянно обитающие в кишечнике, располагают различными механизмами прикрепления к кишечной стенке, что предотвращает их удаление с калом. Получается, что это выгодно и профагам. Но что можно сказать об их лизогене? Наблюдение за бактериальными геномами и выявление последовательностей оснований, характерных для профагов, приобретаемых в результате горизонтального переноса, говорят о том, что если активность профага не дает никаких селективных преимуществ хозяину, то естественный отбор способствует инактивации профагов (Ochman,
