<…> Ранее одним из нас было показано, что у <…> клиона, или морского ангела, ритмические машущие движения локомоторных органов – крыльев, или параподиев, управляются автоматическим моторным центром, расположенным в педальных ганглиях, и сохраняются в препарате, состоящем только из крыла и педального ганглия [8]. <…> Свои поиски в этом направлении мы начали с анализа роли двух нейрональных аминов— дофамина и серотонина – в управлении поведением клиона. <…> Представлялось естественным в качестве первой задачи выяснить роль этих медиаторных аминов в поведении, связанном с реальным плаванием. Мы использовали не только сами медиаторы, но и их метаболические предшественники, а также некоторые другие нужные для анализа вещества. Предварительные результаты данной работы были коротко опубликованы ранее [3, 4].
<…> В относительно простом моторном поведении клиона различимы фоновое плавание и его изменения, вызываемые определенными стимулами или возникающие спонтанно и выражающиеся либо в угнетении, либо в активации плавания. <…> При фоновом плавании клион благодаря ритмическим движениям крыльев держится вертикально в том или ином слое воды или медленно перемещается, преимущественно в вертикальном направлении. <…> Угнетение локомоции наблюдается при тактильном раздражении передней части тела – головы, тактильных щупалец, крыльев, рудиментарной ноги <…>. При этом происходит отведение раздражаемого участка и кратковременная, длящаяся несколько секунд остановка крыльев, вследствие чего клион опускается в нижние слои воды. Такое поведение <…> регулярно наблюдается при соприкосновении тактильных щупалец плавающего клиона с поверхностной пленкой. <…> Фоновое плавание активируется при охоте и при нанесении тактильного раздражения на заднюю часть тела; в обоих случаях частота взмахов увеличивается в 1,5–2 раза и животные начинают перемещаться в направлениях, отличных от вертикального. <…> Естественным стимулом, вызывающим активацию плавания при охоте, является контакт головы клиона с жертвой, при этом резкое увеличение локомоторной активности сопровождается изгибанием туловища, благодаря чему моллюск плавает кругами, и выбрасыванием трех пар ловчих щупалец, которые при фоновом плавании втянуты в особые головные карманы. По наблюдениям Н. П. Вагнера [2], стремительные горизонтальные перемещения клионов имеют место при охоте за жертвой и в природных условиях. Активация плавания при тактильном раздражении хвоста – типичное проявление поведения, называемого активным избеганием. Нередко у клионов наблюдаются спонтанные эпизоды активированного плавания.
Таким образом, угнетение и активация плавания возникают у клиона спонтанно или в ответ на специфические стимулы; во втором случае эти изменения локомоторного поведения являются составной частью защитного (пассивное и активное избегание) или пищевого поведения. <…>
Рассмотрение полученных результатов начнем с констатации факта, представляющегося наиболее важным: медиаторное
