общей приспособленности определялась в основном мутациями с полезностью около 0,1. Таких мутаций в двух подопытных популяциях было 5000 и 3000 соответственно. После 110-го поколения на первый план вышли примерно по 100 клонов с наиболее полезными мутациями (s > 0,1). На этом этапе ход адаптации становится все менее предсказуемым, поскольку то, когда и в каком количестве возникнут эти маловероятные мутации, зависит от случая.
Внимательный читатель может заметить кажущееся противоречие между этими результатами и теми, которые были получены в эксперименте Ричарда Ленски (см. Исследование № 1). Там сначала закреплялись мутации с сильным положительным эффектом, а лишь затем начинали фиксироваться слабополезные. На самом деле расхождений тут нет, просто речь идет о разном временном масштабе и о разных этапах адаптации: у Ленски – десятки тысяч поколений, в рассматриваемой работе – 168. Иными словами, в данном исследовании внимание фокусируется на том начальном этапе, который Ленски пролетел на полном ходу. Разнятся также отслеживаемые параметры и разрешающая способность методов. В работе Ленски регистрировались уже зафиксировавшиеся, то есть достигшие стопроцентной частоты, полезные мутации, а здесь говорится о мутациях, только начавших свой путь. Подавляющее большинство из них никогда не зафиксируется, а будет вытеснено в ходе клональной интерференции. Если бы эксперимент продлился еще несколько тысяч поколений, то зафиксировались бы как раз немногочисленные мутации с самым сильным положительным эффектом, точно как в эксперименте Ленски.
Исследование раскрыло тонкие детали начальных этапов адаптации. В частности, оно объяснило, почему многочисленные слабополезные мутации поначалу не имеют шанса зафиксироваться: они неизбежно отбраковываются по мере роста общей приспособленности популяции.
Исследование также наглядно показало, что полезные мутации – вовсе не редкость. После того как дрожжи были помещены в “голодные” условия, полезные мутации с s > 0,05 (то есть очень полезные) возникали с частотой одна мутация на 1 000 000 клеток за поколение. Базовая частота мутирования (возникновения любых мутаций) составляла одну мутацию на 200 клеток за поколение. Получается, что очень полезной оказывалась в среднем одна мутация из каждых 5000. Чуть менее полезных мутаций (0,02 < s < 0,05) возникало на порядок больше: умеренный полезный эффект давала каждая пятисотая мутация. Это очень много! И ведь это только мутации, которым повезло быть подхваченными отбором, без учета тех, что сразу потерялись из-за дрейфа.
Впрочем, частоты появления полезных мутаций зависят от условий, к которым нужно приспосабливаться. Мутации случайны, но вероятность того, что та или иная случайная мутация окажется полезной, зависит от обстановки. Понятно, что, если поместить дрожжи в идеальные для них условия, вероятность того, что случайная мутация окажется полезной, будет крайне низка. Когда все и так
