принимала участие в рекомбинации с оптимальной частотой.
Очевидное решение проблемы состоит в развитии клеточного слияния (которое, возможно, уже имелось у предков эукариот, ведь его наличие предполагается у Haloferax) и спаривания гомологичных хромосом двух клеток с кроссинговером и последующим аккуратным распределением по дочерним клеткам. Важно, чтобы в ходе клеточного деления, следующего за попарной рекомбинацией хромосом, каждая дочерняя клетка получила строго по одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Уже имеющийся механизм митоза служит идеальной заготовкой (преадаптацией) для эволюции такого клеточного деления. И вот они – сингамия и мейоз.
Изучение молекулярных механизмов мейоза уже давно привело специалистов к выводу, что мейоз наверняка развился на основе митоза. Также есть веские аргументы в пользу того, что эволюция мейоза началась с развития механизма спаривания гомологичных хромосом и что смысл этого новшества был не в том, чтобы повысить интенсивность рекомбинации, а в том, чтобы ограничить ее, запретив рекомбинацию между непохожими хромосомами (Wilkins, Holliday, 2009). Так что результаты моделирования хорошо согласуются с этой идеей и объясняют, откуда взялась потребность в такой адаптации.
Предлагаемый эволюционный сценарий.
1) Предки эукариот были полиплоидными археями, не имевшими митоза. Они жили в мутагенной среде на мелководьях во времена “кислородной революции”, когда на планете впервые стал расти уровень свободного кислорода. В таких условиях быть полиплоидом полезно в краткосрочной перспективе, но чревато вымиранием в долгосрочной.
2) Отбор способствовал выработке адаптаций, уменьшающих негативные эффекты полиплоидности при сохранении ее преимуществ. В результате выработался набор средств, снижающих риск вырождения полиплоидов в мутагенной среде: унификация хромосом путем генной конверсии, интенсивный горизонтальный перенос генов между родственниками (спаривание с образованием цитоплазматических мостиков, возможно – временное слияние клеток), циклы плоидности (периодические редукционные деления).
3) Поскольку эти относительно простые полумеры, по-видимому, не решили проблему полностью, в дальнейшем развивались еще более эффективные средства защиты от генетической деградации: обмен целыми хромосомами в сочетании с рекомбинацией, переход от конверсии к кроссинговеру (поскольку он эволюционно стабилен и позволяет осуществлять генетический обмен часто), замена кольцевых хромосом линейными.
4) Наконец, был изобретен митоз – аккуратное распределение хромосом при делении, так что каждая дочерняя клетка стала гарантированно получать ровно одну копию каждой родительской хромосомы. Это сразу сняло проблему сегрегационного груза. Однако обмен хромосомами в сочетании с кроссинговером по-прежнему был весьма полезен, так что у предков эукариот
