mały wycinek na dłoni albo wardze – lub całkiem spory, na przykład płat skóry na plecach. Mózg wie, który obszar jest kontrolowany przez który nerw, i dlatego potrafi określić miejsce na powierzchni ciała, gdzie pojawił się bodziec[4]. Oczywiście, jeżeli bodziec punktowy pojawia się w takim miejscu jak opuszka palca, gdzie dochodzi wiele zakończeń nerwowych, mózg jest w stanie ustalić jego lokalizację dużo precyzyjniej, niż gdy bodziec pojawia się w miejscach, do których dochodzi jedynie kilka grubych zakończeń, jak na plecach.
Kiedy mówiłem o polu zakreślonym przerywaną linią na rysunku, wprowadziłem ważne pojęcie. Obszar pod rozgałęzionymi końcówkami aksonu czuciowego nazwałem polem odbiorczym komórki – na tym wycinku skóry może dojść do pobudzenia danego aksonu. Jak się wkrótce przekonamy, takiego samego określenia używa się, mówiąc o neuronach układu wzrokowego – wtedy przez ich pola odbiorcze rozumiemy te części siatkówki, które je pobudzają, zarówno na jej powierzchni, jak i wszędzie dalej w układzie wzrokowym.
Przejdźmy teraz do trzeciego faktu, czyli do pytania o natężenie: Jak słaby bądź silny jest bodziec? W jaki sposób nerwy czuciowe w skórze przekazują tę informację? Wszystkie aksony czuciowe – związane z dotykiem, słuchem, wzrokiem i zapachem – komunikują się z mózgiem za pośrednictwem ściśle ustalonej częstotliwości potencjałów czynnościowych. Lekki dotyk generuje ich zaledwie kilka, mocniejszy wywołuje bardzo szybki ich strumień. Tak właśnie mózg – lub badacz, który mierzy częstotliwość pobudzenia, czyli „iskrzenia” neuronu – może wnioskować o sile bodźca.
Wielu naukowców (nie byłem tu wyjątkiem) spekulowało w swoich publikacjach, że pewne dodatkowe informacje może przekazywać również określony wzorzec potencjałów czynnościowych – podobnie jak wzorzec uderzeń przycisku przekazuje informacje w alfabecie Morse’a[5]. Jedną z takich informacji może być, na przykład, typ receptora, z którego akson otrzymuje sygnały (więcej na ten temat w następnym akapicie). Z pewnością wzorzec potencjałów czynnościowych wpływa na reakcję mózgu; wiemy, że następujące bardzo szybko po sobie impulsy nerwowe pobudzają neurony postsynaptyczne bardziej niż impulsy o mniejszej dynamice. Do tej pory jednak nikt nie zaproponował przekonującej hipotezy o takim kodowaniu.
Jeszcze ciekawsza jest odpowiedź na pytanie o to, co naciska na skórę. Mózg chce wiedzieć, co dotyka nadgarstka, bo nacisk naciskowi nierówny. Istnieje kilka rodzajów czuciowych neuronów dotyku, które reagują na różne jego aspekty. Jeden jest stosunkowo wrażliwy na lekki dotyk na powierzchni skóry i wysyła sygnał do mózgu aż do ustąpienia nacisku. Inny typ receptora uaktywnia się tylko pod wpływem bardzo mocnego dotyku i reaguje wyłącznie na zmiany – na moment pojawienia się nacisku i jego ustąpienia. Obecnie znamy kilkanaście pierwszorzędowych neuronów czucia dotyku i możemy je badać nawet w gabinecie neurologa, porównując wrażliwość na ukłucie z wrażliwością na dotyk wibrującego kamertonu.
Co ciekawe, podstawą typologii receptorów skóry nie są fundamentalne różnice budowy neuronów, lecz różnorodność struktur, do których dochodzą zakończenia aksonalne. Zakończenia pojedynczych neuronów czuciowych są otoczone wyspecjalizowanymi strukturami komórkowymi i to one decydują o tym, że neuron czuciowy reaguje na różne rodzaje dotyku. Rozpatrzmy na przykład pałkę werbla i pałkę bębna basowego. Obie są kawałkami drewna, ale jedna kończy się niewielkim zaokrągleniem, a druga włochatą kulą, co sprawia, że dźwięki powstające przy uderzaniu nimi w naprężoną skórę bębna są inne. W przypadku neuronów różne receptory oznaczają różne kanały jonowe, które niuansują reakcje czuciowe. Szczegóły są fascynujące i dowodzą cudownego bogactwa ewolucji, nie są jednak istotne dla naszego wywodu. Musimy zapamiętać tylko tyle, że różne rodzaje bezpośredniego kontaktu obiektów świata zewnętrznego z naszym ciałem są rejestrowane przez różne typy neuronów: niektóre wyczuwają skok pchły, inne znów są pobudzane dopiero uderzeniem pięści. Istnieje oczywiście cała gama przypadków pośrednich; dochodzące do mózgu sygnały informujące o większości zdarzeń w naszym środowisku to wynik działania wielu odmian neuronów. Jak napisał jeden z ekspertów w tej dziedzinie: „Podobnie jak instrument w orkiestrze, każdy podtyp [neuronu dotyku] wyraża specyficzną cechę sił oddziałujących na skórę, a wszystkie razem tworzą symfonię impulsów nerwowych, które mózg interpretuje jako dotyk”[6].
I jest to generalna zasada dla wszystkich układów nerwowych. Zmysł smaku wspierany jest przez pięć rodzajów kubków smakowych, rejestrujących smak słodki, kwaśny, słony, gorzki i umami (smak złożony wyzwalany przez niektóre aminokwasy). Zmysł węchu jest zdumiewający – do tej pory odkryto około czterystu receptorów, z których każdy reaguje na inną lotną cząsteczkę. To wyjaśnia, dlaczego degustatorzy potrafią odróżnić setki win po ich bukiecie (ja niestety tego nie umiem) i dlaczego niektóre perfumy mogą przywoływać wspomnienia dawnej miłości.
Dlaczego wzrok jest jak dotyk
Omówiłem działanie zmysłu dotyku dość szczegółowo, ponieważ funkcjonowanie układów zmysłu dotyku i wzroku jest podobne, a wszystkie neurony zasadniczo działają tak samo. W przypadku obu tych zmysłów zadanie mózgu sprowadza się do zlokalizowania bodźców padających na warstwę komórek czuciowych – na skórze lub na siatkówce. W obu układach występują bardzo zróżnicowane typy receptorów, a każdy neuron jest powiązany z ograniczonym polem odbiorczym i przekazuje do mózgu kilka bardzo konkretnych informacji. Znacznie więcej wiemy jednak o tym, w jaki sposób z docierającymi do nich informacjami radzą sobie struktury odbiorcze układu wzrokowego w mózgu. Dlatego też o wiele lepiej rozumiemy, jak mózg interpretuje symfonię sygnałów dochodzących z siatkówki.
Dowiedzieliśmy się właśnie, że neurony znajdujące się w skórze przekazują do mózgu rozmaite informacje o dotykających jej obiektach. Ta sama fundamentalna zasada leży u podstaw widzenia: każde włókno nerwu wzrokowego przesyła do mózgu raporty dotyczące jednego małego wycinka i jednej specyficznej cechy pola widzenia.
Siatkówka działa na podobnej zasadzie jak mikroprocesory w waszych smartfonach, aparatach fotograficznych czy zegarkach elektronicznych. Składa się z ogromnej liczby rozmaitych neuronów, które weźmiemy pod lupę w dalszej części książki. Na razie przyjrzymy się tylko sygnałom, które siatkówka przesyła za pośrednictwem specjalnych neuronów służących do przekazywania informacji na duże odległości, a zwanych komórkami zwojowymi (ich odpowiednikami w drogach czuciowych są neurony przekazujące informacje o dotyku do rdzenia kręgowego). W każdej siatkówce ludzkiej jest około miliona komórek zwojowych, które zbierają sygnały przychodzące z kilku rodzajów neuronów siatkówkowych i przekazują je do mózgu. Długa wiązka włókien komórek zwojowych tworzy nerw wzrokowy.
Autorem pierwszego gruntownego studium komórek zwojowych siatkówki był amerykański naukowiec węgierskiego pochodzenia Stephen Kuffler. Kufflera najbardziej interesowało inne zagadnienie – mechanizm przekaźnictwa synaptycznego – ale po długiej tułaczce w czasie II wojny światowej trafił w końcu na wydział okulistyki na Uniwersytecie Johnsa Hopkinsa. Po części z wdzięczności dla swoich gospodarzy przeprowadził badanie, które miało fundamentalne znaczenie dla zrozumienia procesu widzenia.
Mniej więcej w 1950 roku Kuffler zaczął rejestrować aktywność elektryczną komórek zwojowych w oczach pozbawionych świadomości kotów. Po wprowadzeniu mikroelektrody do komórki zwojowej, mógł badać serie impulsów generowanych przez nią w trakcie pobudzania powierzchni siatkówki światłem punktowym. Plamki światła musiały być niewielkie, ponieważ w zamierzeniu Kufflera miały przypominać rzutowane na siatkówkę obrazy rzeczywistych obiektów, które w aparacie optycznym oka ulegają znacznemu pomniejszeniu; na przykład obraz paznokcia
