может быть полезным параметром во многих контекстах, но приводить ее как пример, свидетельствующий против группового отбора – это в большинстве случаев неверно. Впрочем, поскольку основные теоретические системы взглядов, усредняющие приспособленность по всем группам, были разработаны специально как альтернатива концепции группового отбора (напр., теория совокупной приспособленности, эволюционная теория игр, теория эгоистичного гена), ошибка усреднения очень часто приводит к путанице в эволюционных исследованиях.
6
Некоторые социальные группы имеют четко очерченные границы, другие – нет. Резкие границы существуют для людей, проживающих в многоквартирных домах, или для паразитов в организме-носителе, но таких границ нет ни для соседей по району, ни для полевых цветов. Впрочем, во всех таких случаях социальные взаимодействия локализованы и оказывают влияние на приспособленность малой субпопуляции. Именно локализованная природа таких взаимодействий и нечеткость границ составляют основу теории многоуровневого отбора.
7
Читатели, знакомые с эволюционной теорией игр, могут попробовать проверить этот пример, чередуя стратегии сотрудничества, скажем, «око за око» (англ. Tit-for-Tat, T), и стратегии эгоистичные, скажем, «вечное несогласие» (англ. all-defect, D), где группы состоят из пар взаимодействующих индивидов (N=2). D дает лучший результат, чем T, в смешанных группах, а группы TT, если взглянуть на совместный итог, достигают большего, чем TD- или DD-группы. Интересно, что Анатоль Рапопорт, представивший T-стратегию на популярном соревновании по компьютерному моделированию (Axelrod 1980a, b), признавал за этой стратегией частично альтруистический характер и критиковал своих коллег за отношение к ней как к исключительно эгоистической стратегии. Он выразил это так: «Еще никогда так сильно не бросалось в глаза то, сколь сильно влияет идеологическая приверженность на интерпретации эволюционных теорий» (Rapoport 1991, 92).
8
Достижение умеренной позиции – долгий процесс. Множество статей, сборников и популярных книг об эволюции все еще изображают век «индивидуализма» живым и здоровым. Главные деятели, создавшие себе репутацию на отказе от теории группового отбора, не очень-то спешат менять точку зрения. Изречение «наука движется… от похорон к похоронам», возможно, прозвучит излишне пессимистично, но пока «светочи науки» не придут к согласию, читателям придется положиться на свое суждение в большей степени, нежели на общепринятое.
9
Сам я скорее применяю понятие «организм» в обычном значении, но некоторые авторы предпочитают определять его более строго. (Sterelny and Griffiths 1999). С учетом этого подхода получается, что группа, которая ведет себя адаптивно в отдельно взятой ситуации (например, защищаясь от атаки хищника), возможно, не будет сочтена организмом, поскольку в других ситуациях ведет себя неадаптивно. Вопрос о том, адаптируются ли члены одной и той же группы к разным ситуациям, и как много адаптаций
