зоне иногда возникают небольшие участки расплавления миофибрилл.
Увеличение количества темных клеток в миокарде при 48-часовой нагрузке растяжением животных можно рассматривать как одну из компенсаторных реакций сердца в ответ на повреждающий фактор. Появление в этих условиях темных кардиомиоцитов с резко увеличенным числом митохондрий подтверждает известную точку зрения на темные клетки как источники материальных и энергетических ресурсов, которые возникают в связи с напряженной попеременной деятельностью сократительных элементов и активацией в них процессов внутриклеточной регенерации [137].
Другой важной особенностью, характеризущей данный период стресса, является повышение гетерогенности клеточного пула левого желудочка.
Рис. I-11. Миокард левого желудочка крысы при иммобилизационном стрессе. Конец фазы резистентности – начало фазы истощения (48 ч опыта). Темные кардиомиоциты. × 71 000
Если в фазу напряжения иммобилизационного стресса практически не выявлялись переходные и темные клетки, в фазу резистентности – полутемные, то к началу фазы истощения клеточный спектр кардиомиоцитов представлен всеми типами клеток (темные – 50 %, светлые – 30 %, переходные – 10 %, полутемные – 10 %). Усиленная трансформация одних клеток в другие свидетельствует о повышении скорости оборачиваемости клеточного цикла, что, очевидно, также имеет в принятых условиях приспособительное значение. Процесс «просветления» темных кардиомиоцитов сопровождается постепенным нарастанием количества свободной саркоплазмы и разобщением структурных компонентов. В ядрах происходит превращение гетерохроматина в диффузный хроматин. В саркомерах появляются изотропные диски, а протофибриллы располагаются более рыхло. Становится заметной саркотубулярная система. Так возникают полутемные клетки, которые по мере продвижения по клеточному циклу трансформируются в светлые с ортодоксальными митохондриями и просветленным матриксом. Указанные структурные сдвиги свидетельствуют о вступлении «покоящихся» темных и полутемных кардиомиоцитов в фазу повышенной функциональной активности.
Сократительную функцию миокарда в конце фазы резистентности и начале стадии истощения иммобилизационного стресса (48 ч опыта) обеспечивают главным образом светлые и отчасти переходные клетки. В данный период по сравнению с фазой напряжения (1—12 ч опыта) количество светлых клеток в левом желудочке существенно снижено. Соответственно падающая на них рабочая нагрузка пропорционально увеличивается, что приводит к повышенному износу контрактильного и митохондриального аппарата светлых кардиомиоцитов. Увеличению степени деструкции сократительных элементов левого желудочка способствует ухудшение их кислородного обеспечения в результате спазма интрамуральных артериол, вызванного сокращением гладкомышечного слоя сосудистой стенки (рис. I-12). Волна нарушения микроциркуляции
