consideran 2 explicaciones: el número de puentes y su calidad.
El número de puentes
La primera manera de aumentar la fuerza a nivel de la sarcómera reside en el aumento del número de puentes. Linari et al. (2000) constatan un aumento del número de puentes cuando se lleva a cabo una acción excéntrica. Durante la elongación (acción excéntrica), el nombre de puentes es 1,8 veces superior al de la contracción isométrica. Friden y Lieber (2001) consideran esta observación como una posible explicación de la fuerza superior producida en excéntrico.
Figura 30: Representación de los puentes de actina-miosina según la teoría de Huxley y Simmons de 1971. Entre A y B, la cabeza bascula para engancharse a un anclaje más fuerte. La parte elástica (muelle) está en condiciones de almacenar energía en circunstancias determinadas (de la publicación de Huxley 2000).
La cualidad de los puentes
Otra posible explicación consiste en decir que en excéntrico cada puente funcionará de forma más eficaz. Con la proposición de Huxley y Simmons (1971) de modelización de los puentes de actina-miosia (fig. 30) con una imagen de muelle y de cabeza con diversos puntos de anclaje, se ha pensado en la existencia de una elasticidad de los puentes. El muelle se tensa y restituye la energía.
Figura 31: Representación de Herzog para explicar el funcionamiento de los puentes durante el estiramiento (según Herzog,1998). En el trasncurso de una contracción isométrica, el muelle está relajado, cuando alargamos el músculo, el muelle se tensa.
Posteriormente, las teorías sobre la contracción muscular han evolucionado y, aunque no estén del todo estabilizadas, nos podemos referir a Herzog (1998) para formular una explicación posible (fig. 31).
Figura 32: Modelo para explicar el funcionamiento de los puentes durante una acción excéntrica (a) y durante una contracción isométrica (b) (según Herzog, 1998).
El muelle que representa la cola de la miosina ya no es el responsable del almacenamiento de energía, pero cuando se produce una elongación excéntrica (fig. 32a), el muelle se tensa, la cabeza podrá bascular y encontrar de nuevo un punto más sólido para actuar de forma más eficaz. De hecho, en la contracción isométrica la báscula (que por otra parte es más una acción de brazo de palanca) tensará el muelle (y perderá la tensión) y hará deslizar la actina (fig. 32b).
En excéntrico el muelle está tendido (fig. a) y la cabeza de miosina actuará directamente sobre la actina en la fase concéntrica que sigue.
Atención: las explicaciones sobre el modelo de los puentes de actina-miosina (“cross-bridge theory” = teoría de los puentes cruzados) evolucionan muy rápidamente y no se excluye la posibilidad de que en el momento de publicación de esta obra hayan llegado un poco más lejos, puesto que ya ha nacido un nuevo concepto denominado “Ratchet model” (Herzog 2003) que va a revolucionar completamente las explicaciones precedentes. Esperaremos a que este concepto esté más precisado para desarrollarlo.
2.1.2) La titina, elemento elástico de la sarcómera (fig. 33)
La explicación considerada más probable es la presencia de la titina. Se trata de una proteína muscular situada en el sarcómero. Está destinada a hacer que la sarcómera regrese a su posición de referencia después de su elongación. También sirve, por otro lado, para mantener la buena alineación de la miosina en relación con la actina. Numerosos autores le atribuyen actualmente el papel de reducción de fuerza en excéntrico y de contribución al CEA (Herzog, Komi, Schmidtbleicher, Reich, Lastayos). Wydra (1997), Wiemann y Klee (2000) demuestran además que este elemento elástico es especialmente solicitado durante los estiramientos.
Figura 33. Elementos elásticos de la sarcómera: se han representado los filamentos de titina entre la actina y la miosina. a) Posición “normal” de la sarcómera, los elementos de titina están relajados. b) Con una longitud más importante de la sarcómera (estiramiento), la titina está alargada (de Horowitz, R. Podolsky, R., 1987).
Estos datos se pueden completar con las figuras 34 y 35, que muestran las diferentes estructuras que participan en la contracción y el estiramiento musculares.
Figura 34: Representación de los elementos que constituyen el medio sarcómero. Observamos la titina de la estría Z a la miosina.
También se mencionan la desmina y la nebulina por acompañar a la titina en su función durante la elongación (Komi, 2003, Friden y Lieber 2001).
Figura 35: La sarcómera con tres proteínas fundamentales: miosina, actina y titina.
2.2) El tendón
Los estudios de Fukunaga y de Kawakami o la predominancia del tendón
Cuando aparecieron las teorías que introducían la elasticidad en el interior de la sarcómera, hubo una tendencia a negligir la acción del tendón. El CEA se debía principalmente a la elongación del músculo. Los trabajos del laboratorio de Fukunaga y de Kawakami realizados en los años 1990 a partir de la técnica de análisis en directo del músculo mediante ultrasonidos devolvieron al tendón en su puesto de protagonista. Efectivamente, cuando Bosco conoció estos resultados, afirmó que había cometido un error en sus escritos pensando que el músculo se alargaba en los ejercicios de pliometría. Fukunaga demostraba en el tríceps que el músculo no variaba su longitud, sino que era el tendón el que cargaba con toda la elongación. Los estudios de Kawakami
(siempre sobre el tríceps sural) muestran que en el transcurso de un drop jump el músculo (tríceps) trabaja en isométrico (fig. 36).
Según Fukunaga et al. (1996), durante la fase excéntrica de un drop jump el 66% del trabajo es realizado por el tendón y el 34% restante es el resultado de la contracción muscular. Durante la fase de reenvio, el 76% del trabajo es el resultado de la restitución de energía por parte de los tendones. Así pues, en el transcurso de un drop jump, la mayor parte de la potencia explosiva es el resultado del almacenamiento de fuerza que tiene lugar en las estructuras tendinosas con una contracción cuasi isométrica de las fibras.
