период жизни особи – с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Науку, изучающую закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называют эмбриологией (от греч. эмбрион – зародыш).
12. Эмбриональный период развития
Вспомните!
• Зигота • Митотический цикл • Специализация
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворённое яйцо – это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путём слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки (бластомеры) с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления называют дроблением. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития (рис. 30). Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела (рис. 31).
Рис. 31. Разрез поздней бластулы ланцетника: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс
Рис. 30. Дробление яйца ланцетника: 1 – стадия 2 бластомеров; 2 – стадия 4 бластомеров; 3 – стадия 8 бластомеров; 4 – стадия 16 бластомеров
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1 % от общего объёма яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно, и зигота, заполнена массивом желтка (см. рис. 26). Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко – бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро (см. рис. 26). В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно также некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях – и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных – общий объём клеток на стадии бластулы не превышает объёма зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объёма материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются.
