básico del tallo, de estrías y de axilas pueden ser empleadas para identificar variedades (Figura 4). A la madurez el color del tallo, en general, se torna de un color crema o rosado con diferentes intensidades (Melorose et al., 2016). En cuanto al hábito de crecimiento, este puede ser sencillo o ramificado; en el primero, la planta termina en una panoja grande y en el segundo, todas las ramas terminan en panojas (Tapia et al., 1979; Fernández, 2012).
Figura 4. Tallos de las quinuas del Departamento de Boyacá.
Fuente: (Manjarres, 2020).
Dentro de una misma planta, las hojas son de carácter polimórfico, en donde las basales son grandes y pueden ser romboidales o triangulares, mientras que las hojas superiores generalmente alrededor de la panoja son lanceoladas (Tapia et al., 1979); las hojas son simples, enteras, esparcidas, glabras, pecioladas, sin estipulas, pinnatinervadas, presentan oxalatos de calcio o vesículas granulosas en el envés a veces en el haz; las cuales evitan la transpiración excesiva en caso de sequía (Ormeño, 2015); su color va desde el verde hasta el rojo, pasando por el amarillo y el violeta, según la naturaleza y la importancia de los pigmentos y la variedad; en la madurez las láminas se tornan amarillas, naranjas, rosadas, rojas o púrpuras (Figura 5) (Melorose et al., 2016). Las hojas son dentadas en el borde pudiendo tener de 3 a 20 dientes, su inserción en el tallo es alterna, en cada nudo se observan de 5 a 12 hojas de acuerdo a cada variedad y la distancia entre nudos que es de 0.8 a 4 cm (Bojanic, 2011; Fernández, 2012).
Figura 5. Tipos de hojas y colores de oxalatos de calcio de las quinuas
del departamento de Boyacá.
Fuente: (Manjarres, 2020).
El tipo de raíz varía de acuerdo a las fases fenológicas, empieza con raíz pivotante terminando en ramificada con una longitud de 25 a 30 cm, según el ecotipo, profundidad del suelo y altura de la planta; se caracteriza por tener numerosas raíces secundarias y terciarias (Ormeño, 2015); su profundidad presenta una estrecha relación con la altura de la planta (Tapia et al., 1979).
Las flores son pequeñas y densas, incompletas ya que carecen de pétalos; se ubican en glomérulos, son sésiles, de la misma coloración que los sépalos y pueden ser hermafroditas, pistiladas o androestériles. Los estambres, que son cinco, poseen filamentos cortos que sostienen anteras basifijas y se encuentran rodeando el ovario, cuyo estilo se caracteriza por tener 2 o 3 estigmas plumosos (Figura 6) (Abdelbar, 2018). Las flores permanecen abiertas por un período que varía de 5 a 7 días, y como no se abren simultáneamente, se ha determinado que el tiempo de duración de la floración está entre 12 a 15 días (Tapia et al., 1979; Lescano, 1994). En general, las flores perfectas están ubicadas en el extremo distal del glomérulo sobresaliendo sobre las pistiladas, ubicadas en el extremo proximal (Costa, 2014).
Figura 6. Tipos de Flores de quinuas.
Fuente: (Manjarres, 2020).
La inflorescencia es una panoja de 15 a 70 cm de longitud, con un eje principal del cual se originan ejes secundarios y terciarios (Costa, 2014), se han descrito dos tipos de inflorescencia para quinua: amarantiforme y glomerulada (Figura 7), dependiendo de la inserción del glomérulo. La inflorescencia ancestral es la glomerulada, la misma que es dominante sobre la amarantiforme, siendo esta última por lo tanto un mutante. En la inflorescencia glomerulada se observa que del eje principal nacen los ejes secundarios y de estos los ejes glomerulados que pueden tener de 0.5 a 3 cm de longitud. En el tipo de inflorescencia amarantiforme, el eje glomerular nace directamente del eje principal, dependiendo del tamaño del glomérulo y de la longitud del eje principal (Figuras 7 y 8). La inflorescencia puede ser laxa o compacta, dependiendo de la longitud de los ejes secundarios y de los pedicelos. Las panojas compactas tienen los ejes secundarios y pedicelos cortos (Tapia et al., 1979; Apaza et al., 2016).
Figura 7. Formas de inflorescencia: a. Amarantiforme; b. Glomerulada.
Fuente: (Tapia et al., 1979).
Figura 8. Inflorescencias y hábitos de crecimiento de quinua en Boyacá.
Fuente: (Manjarres, 2020).
En cuanto a su biología reproductiva, la quinua es considerada una planta ginomonoica, es decir, que presenta flores hermafroditas y femeninas en la misma inflorescencia (Bhargava et al., 2007). Por otra parte, los estudios realizados por Mujica et al. (2001), mencionan que la quinua presenta flores hermafroditas, pistiladas y androestériles, en donde el porcentaje de cada tipo de flor depende de cada genotipo, existiendo plantas con solo flores pistiladas.
Según Bhargava & Srivastava (2013), las flores se pueden dividir según su hermafroditismo o ginoicismo, presencia o ausencia de perianto y tamaño en:
- Flor terminal hermafrodita: Esta es la flor terminal, de 2 mm de ancho, presente en el eje principal e inflorescencia axilar, y en cada racimo o grupo de flores en la inflorescencia.
- Flor hermafrodita lateral: Se encuentran dispersas entre las flores femeninas y están presentes en la parte terminal de la primera, segunda e incluso la tercera ramificación del dicasio (inflorescencia cimosa en la que, por debajo del eje principal, el cual termina en una flor, se desarrollan dos ramas laterales terminadas en flor). Este tipo usualmente tiene perianto pentámero y estambres.
- Flores femenina clamídeas grandes: Presentan un perianto pentámero, pero no tienen estambres y son justo la mitad del tamaño (1 mm) de las flores hermafroditas.
- Flores femeninas clamídeas pequeñas: Se encuentran en la última rama del dicasio. Estas son morfológicamente similares a las anteriores, excepto porque su tamaño es de aproximadamente 0.5 mm.
- Flores pequeñas aclamídeas: Son flores desnudas sin perianto y están presentes en la última rama del dicasio.
En cuanto a la biología floral de la quinua, esta inicia en la parte apical y sigue hasta la base de los glomérulos. En cada parte del glomérulo abren primero las flores hermafroditas y después las femeninas, en un período entre 5 a 13 días; por lo cual, el tiempo total de floración de una panoja es de 3 a 4 semanas. Se ha observado también que una intensa radiación solar favorece la floración (León, 2003).
En general, existe asincronía en la floración, que es un mecanismo importante para tolerar temperaturas extremas durante la floración y asegurar que parte de la inflorescencia pueda tener flores viables. En la misma panoja, la floración puede durar de 12 a 15 días. La duración de la floración es variable, en algunas variedades es corta y en otras puede tomar más tiempo. En esta fase el color de las panojas se intensifica, la defoliación de las hojas de la base continúa y el cultivo es bastante sensible a las temperaturas extremas y a la sequía (Zamudio, 2018).
Considerando que el rendimiento de los cultivos depende principalmente del proceso de floración, siendo el primer paso hacia la formación de semillas; sin embargo, el conocimiento de la base molecular de la floración de la quinua es limitado (Jarvis et al., 2017). Se ha reportado que las variedades de quinua cultivadas en América del Sur desde Colombia hasta el sur de Chile, presentan una adaptación fotoperiódica a la latitud, siendo los cultivares que crecen cerca al Ecuador, principalmente en Colombia, más
