es decir, el arreglo particular de genes; el segundo comprende todos los factores no genéticos que lo influyen. Se podría decir entonces que el genotipo y el ambiente son, por definición, los únicos determinantes del valor fenotípico. A partir de lo anterior se puede plantear que el genotipo confiere al búfalo cierto valor, y que el ambiente puede causar una desviación de este (favorable o desfavorable). Aritméticamente se podría plantear de la siguiente manera:
F = G ± M, donde F es el valor fenotípico, G es el genotípico y M la desviación ambiental
Para un búfalo cualquiera, G está determinado en el momento de la concepción y M representa el efecto combinado de todos los factores ambientales que ejercen alguna influencia sobre él en el momento en que se mide F. En los sistemas de producción bubalinos las características de interés económico son de carácter cuantitativo, lo que significa que F y G dependen de muchos loci (lugares en el genoma donde se localizan los genes). En la mayoría de los casos, los genes que tienen algún tipo de efecto (positivo o negativo) sobre una particularidad cuantitativa no pueden ser identificados con facilidad, debido al pequeño efecto que ejercen sobre la característica en cuestión. Una solución a este problema es encontrar genes cuyos alelos tengan un efecto grande y fácilmente identificable sobre algún otro carácter (marcador genético), y examinar después el efecto de este locus sobre la singularidad. El modelo genético básico para los caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:
F = μ + G ± M, donde μ es la media poblacional, G y M se refieren a los valores definidos anteriormente.
El motivo por el cual se incorpora la media en el modelo es para enfatizar que, en la producción animal, los valores genotípicos y efectos ambientales son relativos con respecto a la población que se evalúa. No son valores absolutos, sino que sus valores numéricos dependen del promedio de desempeño de la población y, de este modo, se expresan como desviaciones de la media poblacional.
Genghini, et al.[1] ilustran por medio de un ejemplo el modelo básico para caracteres cuantitativos. En la Figura 1 las columnas negras representan los pesos al destete (fenotipo) para tres bucerros (1, 2 y 3). Las columnas se extienden a partir de una línea horizontal que representa el peso al destete promedio de la población o media poblacional (μ=250 kg). Si la columna negra está por encima de la línea denota que el peso al destete del individuo es superior a la media, si está por debajo indica que dicho valor fenotípico es inferior. Las columnas grises y blancas representan las contribuciones de los valores genotípicos y efectos ambientales al valor fenotípico, respectivamente.
Este es un ejemplo hipotético utilizado para la ilustración, pero en realidad el valor genotípico se puede conocer al realizar las evaluaciones genéticas en ambientes diferentes. En este ejemplo el bucerro 1 pesó 300 kg, su ventaja de 50 kg con respecto a la media se debe, parcialmente, a que posee un valor genotípico superior y estuvo en un mejor ambiente (madre más lechera, mejores pastos). Los bucerros 2 y 3 pesan 25 kg menos que el promedio. El bucerro 2 tiene menor valor genotípico y también fue sometido a un efecto ambiental desfavorable. Por su parte, el bucerro 3 es genotípicamente igual que el 1, pero de los tres animales fue el que estuvo sometido a las peores condiciones ambientales.
Figura 1. Representación esquemática de las contribuciones genética y ambiental sobre el peso al destete de tres bucerros
Fuente: Adaptado de Genghini, et al.[1b]
El valor genotípico G está conformado por los siguientes elementos o tipos de acción génica reflejados en la siguiente ecuación: G = A ± D ± I; donde A es la aditividad (valor de cría o valor genético) que permite saber cuánto mejor o peor es el rendimiento de la progenie de un individuo cuando se compara con el promedio poblacional. El valor aditivo A es la suma de los efectos independientes de todos los genes que afectan determinada característica, y su valor cuantitativo es estimado cuando se realizan las evaluaciones genéticas haciendo uso de la información genealógica y productiva de los animales, este debe ser dividido entre dos (
La letra D se refiere a la dominancia, que puede ser completa, parcial o presentar sobredominancia. En el primer caso se generan dificultades al momento de realizar procesos de selección, porque es imposible identificar los heterocigotos de los homocigotos (AA=Aa); si la dominancia es parcial, las pequeñas diferencias entre los heterocigotos y homocigotos podría ser atribuibles a factores ambientales, y no necesariamente a factores genéticos; la sobredominancia permite aprovechar el «vigor híbrido» o «heterosis», que es la superioridad de los animales heterocigotos (Aa) con relación al promedio de los padres homocigotos (AA, aa).
La I es la epistasis o interacción génica, algunos genes tienen la propiedad de enmascarar el efecto de otros que no son sus alelos, este tipo de acción puede ser favorable o desfavorable y generaría un limitante importante al momento de realizar proceso de selección, pues al identificar a un animal fenotípicamente superior al promedio, y esta superioridad se debe a la I, dicha superioridad no será transmitida a la progenie; afortunadamente no es un tipo de acción génica muy común en las características de interés económico[2].
En los últimos años, los avances en el campo de la genética han sido enormes: se pasó de la transición de los cromosomas a la base molecular de la herencia con el descubrimiento de los nucleótidos y del ácido desoxirribonucleico (ADN); después se dio la prosecución de nucleótidos que permitió la secuenciación del ADN, procedimiento con el que se puede determinar el orden de los primeros y la secuenciación del genoma de prácticamente todas las especies conocidas[3].
El genoma es el conjunto de todos los genes, las secuencias reguladoras y toda la información contenida en el ADN de un individuo. Con las técnicas de secuenciación masiva se pudo identificar todo el material genético de un individuo, estableciendo que en algunas especies el porcentaje de genes que se expresa activamente es bajo, pues depende de factores reguladores. Esto explica que puedan existir diferencias en gemelos idénticos que poseen la misma información en su genoma; lo mismo —y con más razón aún— puede ocurrir en animales que, incluso siendo hermanos, pueden presentar rendimientos productivos muy diferentes. La activación o inactivación de algunos genes puede tener efectos sobre la fisiología, la aparición de enfermedades y la producción.
La epigenética estudia los elementos que regulan la expresión genética de una célula sin alterar la secuencia del ADN; esta ciencia permite marcar algunos genes que deben ser expresados. Otro avance digno de resaltar es el desarrollo de chips de ADN que se pueden utilizar para leer secuencias en algunas posiciones del genoma. Con esta técnica se logran identificar algunas variaciones en los individuos y en las poblaciones. Este método tiene algunas aplicaciones como el análisis de la expresión de los genes, de los factores de transcripción del ADN,
