(FAD) dazutritt. FAD ist wie NAD+ ein Elektronenüberträger und kann reversibel Elektronen aufnehmen. FAD wird dazu zu FADH2 reduziert. An diesem Punkt des Zyklus reagiert Wasser mit Fumarat (sehen Sie, weshalb Sie genügend Wasser trinken sollten?) zu Malat. NAD+ tritt nun auch wieder in den Kreislauf ein und wandelt Malat zu OAA um, wobei wieder NADH entsteht. Nach einem Umlauf des Citratzyklus sind folgende energiegeladene Moleküle entstanden:
drei Moleküle NADH (reduziertes Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid)
ein Molekül FADH2 (reduziertes Flavin-Adenin-Dinukleotid)
ein Molekül ATP
Okay, so weit so gut, wir haben immerhin ein Molekül ATP. Aber wenn ATP das einzige Energie-Molekül ist, das der Körper nutzen kann, wie viele ATP-Moleküle bekommt man dann eigentlich noch aus NADH und FADH2 heraus? Lesen Sie weiter! (Hinweis: NADH und FADH2 werden während der oxidativen Phosphorylierung wieder oxidiert. Die in dieser Reaktion frei werdende Energie wird dazu genutzt, ATP zu bilden.)
Oxidative Phosphorylierung (auch unter der Bezeichnung »Atmungskette« oder »Elektronentransportkette« bekannt)
NADH und FADH2 werden im Citratzyklus gebildet, wenn ihre oxidierten Pendants (NAD+ und FAD) reduziert werden. Wird eine Substanz reduziert, dann nimmt sie Elektronen auf; wird sie oxidiert, verliert sie Elektronen. So sind NADH und FADH2 Substanzen, die Elektronen und somit Energie aufgenommen haben. In der Atmungskette gehen Oxidation und Reduktion Hand in Hand, um Energie zu transportieren. Tatsächlich wird die Atmungskette auch »Elektronentransportkette« genannt. Am Ende der Reaktionskette nimmt der Sauerstoff Elektronen auf und verbindet sich mit Wasserstoff zu Wasser.
Wenn NADH und FADH2 die Elektronentransportkette entlang wandern, verlieren sie Energie und nehmen diese wieder auf, während sie oxidiert und reduziert werden, oxidiert und reduziert, oxidiert und … Es klingt ermüdend, oder? Aber alles geschieht für einen guten Zweck. Die Energie, die diese Elektronenträger abgeben, wird genutzt, um ein Molekül Phosphat mit Adenosindiphosphat (ADP) zu unserem wohlbekannten molekularen Energiebündel Adenosintriphosphat ATP zu vereinen. Wie Sie wissen, ist die Herstellung von ATP das ultimative Ziel all dieser mit Energie jonglierenden Prozesse und Kreisläufe. Aus jedem NADH-Molekül, das im Citratzyklus entsteht, können drei Moleküle ATP gewonnen werden. Aus jedem Molekül FADH2, das aus dem Citratzyklus hervorgeht, können zwei Moleküle ATP generiert werden. Im Laufe des gesamten Prozesses der aeroben Zellatmung (also Glycolyse, Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung) werden 36 Moleküle ATP aus jener Energie geschaffen, die in einem einzigen Molekül Glucose enthalten ist. Die Elektronen aus dem NADH oder FADH2 werden am Ende dieser Kette auf Sauerstoff übertragen; es entsteht Wasser.
Die Milchsäuregärung
Manchmal steht kein Sauerstoff zur Verfügung, doch Ihr Körper benötigt trotzdem dringend Energie. Irgendwann ist alles nämlich NAD zu NADH reduziert worden, damit kommt die Glykolyse zum Erliegen. Für diese Notfälle existiert eine Art Rettungssystem, der »anaerobe Reaktionsweg« (»anaerob« bedeutet »ohne Sauerstoff«).
Durch Milchsäuregärung wird der Elektronenakzeptor NAD+ wieder hergestellt, sodass die Glycolyse, die ja immerhin zwei Moleküle ATP herstellt, weiterlaufen kann. Der Haken bei der Sache ist neben der geringen ATP-Ausbeute, dass die dabei entstehende Milchsäure später nur aerob, also mit Sauerstoff wieder abgebaut werden kann, falls sie keine Schäden hinterlassen soll (das ist der Grund für so manchen Muskelkater bei untrainierten Menschen, die plötzlich damit beginnen, Sport zu treiben). Außerdem ist die Bereitstellung von NAD+ durch die Milchsäuregärung nicht von Dauer, sodass schon nach relativ kurzer Zeit die Glycolyse trotzdem zum Stillstand kommt. Bakterien und Hefen können noch viele andere Formen von Gärungen (hier sei nur an die überaus geschätzte alkoholische Gärung erinnert, bei der nicht Milchsäure, sondern Ethanol entsteht) und auch Formen der anaeroben Atmung – aber in der Hinsicht sind Prokaryoten eben definitiv vielseitiger als wir.
Viele (Energie-) Wege führen nach Rom: Ihr Platz in der Welt
Um zu verstehen, warum Ihr Körper bestimmte Dinge täglich tut, hilft es, wenn Sie einen Sinn für die Kontinuität, also den Kreis des Lebens entwickeln. Der Kreislauf des Lebens besteht aus Energieübertragung. Und Sie, lieber Leser, sind auch ein Teil dieses Kreislaufs.
Die Welt wurde mit einem bestimmten Energiebetrag geschaffen. Diese Energie ist immer noch hier; sie zirkuliert nur schon seit mehreren Milliarden Jahren durch die Welt. Energie ist in der Erde und ihren Produkten wie beispielsweise in Öl, Kohle, Vulkangasen, Mineralien, Wasser und allen anderen Elementen. Energie fließt durch Organismen wie Bakterien, Pilze, Pflanzen und Tiere, und Energie befindet sich auch in der Atmosphäre. Sie ist im Sonnenlicht, im Sauerstoff, im Stickstoff und so weiter. Energie gelangt von der Atmosphäre in die Erde, in Organismen und von dort wieder zurück in die Erde und die Atmosphäre.
Ein Beispiel dazu: Eine Pflanze absorbiert Nährstoffe und Wasser aus dem Erdboden und Energie in Form von Sonnenlicht und wandelt beides zu Kohlehydraten um. Stellen Sie sich vor, dass diese Pflanze ein Apfelbaum ist. Dann könnte ein Reh einen heruntergefallenen Apfel essen und damit Energie von dem Baum aufnehmen. Das Reh wandelt die Kohlehydrate im Apfel zu ATP um, sodass es nun Kraft hat, vor einem Jäger zu fliehen. Unglücklicherweise wird es dann aber doch vom Jäger erschossen. Der Jäger isst das Fleisch des Rehs und nimmt damit seinerseits etwas von der Energie des Tieres in sich auf. Die Überreste des Kadavers werden vergraben (Energie kehrt ins Erdreich zurück) oder verbrannt (Energie entweicht zurück in die Atmosphäre). Der Jäger besitzt nun Energie aus der Pflanze (aus dem Apfel, den das Reh gegessen hat) und Energie vom Reh selbst. Wenn der Jäger den Rehbraten verdaut, wird die Energie der Nahrung in ATP überführt, das er für seine Zellfunktionen benötigt. Wenn der Jäger am nächsten Tag durch den Wald wandert, gibt er wieder Energie in Form von Körperwärme an die Atmosphäre ab.
Am Ende gelangt sämtliche Energie, die der Jäger in seinem Körper trägt, wieder zurück in Erde und Atmosphäre. Dies geschieht, wenn der Jäger stirbt, begraben wird und andere Organismen seine Energie verwerten: das Gänseblümchen, das auf seinem Grab sprießt, der Wurm, der durch den Erdboden kriecht, und die Bakterien, die sich von verwesendem Fleisch ernähren. Dies mag zwar hart klingen, doch so funktioniert das Rad des Lebens. Sie sind ein Organismus,
