visuellen Kanäle im menschlichen Gehirn stark vernetzt sind (s. Abb. 2.2 sowie 10.6 und Kap. 3).
Durch das Fotopigment Melanopsin sind die ipRGCs (die nur ca. 1–5% derretinalen Ganglienzellen darstellen [2]) unmittelbar lichtempfindlich und könnendaher auch isoliert vom Rest der Retina auf Licht reagieren [2]. Sie sind in situ mit den Stäbchen- und Zapfenfotorezeptoren über die retinalen Schaltkreise verbunden (s. Abb. 2.2). Infolgedessen kann das ipRGC-Signal sowohl durch die intrinsische Melanopsinfotorezeption als auch durch die extrinsischen Stäbchen- und Zapfensignale beeinflusst werden [2] (s. auch Abb. 2.13). Die Abb. 2.3 zeigt die Stäbchen- und Zapfendichte in Abhängigkeit von der Netzhautposition, während das Inset-Diagramm von Abb. 2.3 das LMS-Zapfenmosaik (ähnlich einer Digitalkamera) der stäbchenfreien inneren Fovea darstellt.
Wie es aus Abb. 2.3 ersichtlich ist, befinden sich an der Stelle des blinden Flecks keine Rezeptoren, da der Sehnerv an dieser Stelle aus dem Auge austritt (bezeichnet mit O). Die Fovea ist in der Mitte der Region der Macula lutea. Ein charakteristischer Wert zur Darstellung des Durchmessers der Fovea beträgt 1,5 mm, was einem Sehwinkel von etwa 5° entspricht. Die Fovea ist aufgrund der hohen Zapfenrezeptordichte für die beste Sehschärfe verantwortlich, siehe das Zapfendichtemaximum in Abb. 2.3. Außerhalb der Fovea nimmt der Zapfendurchmesser bis etwa 4,5 μm zu, die Zapfendichte nimmt ab und die Stäbchendichte (Durchmesser der Stäbchen: 2μm) nimmt zu, um bei etwa 18°–20° ein Stäbchendichtemaximum zu erreichen.
Die Stäbchen sind für das Nachtsehen, auch skotopisches Sehen genannt, bei Leuchtdichten kleiner als 0,001 cd/m2 verantwortlich. Stäbchen sind empfindlicher als Zapfen, werden aber oberhalb von etwa 60–100 cd/m2 völlig inaktiv. Die Zapfen sind für das Tagessehen oder fotopisches Sehen (bei Leuchtdichten von etwa 10 cd/m2 oder höher) verantwortlich. Der Übergangsbereich zwischen skotopischem (Stäbchen-) Sehen und fotopischem (Zapfen-) Sehen wird als Dämmerungsbereich oder mesopischer Bereich bezeichnet, in dem sowohl die Stäbchen als auch die Zapfen aktiv sind. Eine akzeptable Farbqualität (s. Abschn. 6.7) kann nur im fotopischen Bereich erwartet werden.
Neben der Pupillenkontraktion stellt der Übergang zwischen Stäbchen- und Zapfensehen im mesopischen Bereich einen zweiten wichtigen Anpassungsmechanismus des menschlichen Sehsystems an wechselnde Lichtverhältnisse (sog. Adaptation) dar. Es gibt noch einen dritten Adaptationsmechanismus, die Verstärkungsregelung der Rezeptorsignale.
Fotorezeptoren enthalten Pigmente (Opsine, bestimmte Arten von Proteinen), die ihre Struktur verändern, wenn sie Photonen absorbieren und neuronale Signale erzeugen, die von den horizontalen, amakrinen, bipolaren und Ganglienzellen der Retina vorverarbeitet werden, um neuronale Signale für die spätere Verarbeitung über die verschiedenen visuellen und nicht visuellen Kanäle des Sehsystems zu liefern. Es gibt drei Zapfentypen (s. die rot, grün und blau gekennzeichneten Zapfen in Abb. 2.2 sowie 2.3) mit Pigmenten unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit, die sog. L- (langwellensensitiv), M- (mittelwellensensitiv) und S-Zapfen (kurzwellensensitiv), die die sog. L-, M-und S-Signale für die Wahrnehmung von homogenen Farbfeldern und für farbige räumliche Strukturen (z. B. eine rotpurpurfarbene Rose mit feinen Farbschattierungen) liefern.
Abb. 2.4 Relative spektrale Empfindlichkeit der L-, M- und S-Zapfen (engl. cones, sog. Stockman und Sharpe 2000 2° Cone Fundamentals für 2°-Betrachtungsfeld) [5–7] sowie anderer visueller Mechanismen, die die LMS-Zapfensignale als Input verwenden. Die Empfindlichkeit des ipRGC-Mechanismus ist ebenfalls dargestellt (s. Abschn. 2.3). Die spektrale Empfindlichkeit der Stäbchen (engl. rods, dunkelgrüne Kurve) wird durch die sog. V'(λ)-Funktion angenähert. V(λ): spektrale Hellempfindlichkeitsfunktion (s. Abschn. 2.2.1) als Grundlage der Fotometrie, für Stimuli des Standardsehwinkels, etwa 1–4°); V10(𝜆): alternative Version für Stimuli des größeren Sehwinkels (etwa 10°). Reproduziert mit Genehmigung von Wiley-VCH [1].
Die Anzahl der unterschiedlichen Zapfensignale (drei) hat eine wichtige psychophysikalische Implikation: Farbensehen ist trichromatisch, Farbräume haben drei Dimensionen (s. Abschn. 2.2.3) und es gibt drei unabhängige psychologische Attribute der Farbwahrnehmung (Buntton, Sättigung, Helligkeit). Die relativen spektralen Empfindlichkeiten der L-, M-und S-Zapfen sind in Abb. 2.4 dargestellt, zusammen mit einigen anderen wichtigen Funktionen, die in Abschn. 2.3 erläutert werden.
Die spektralen Empfindlichkeiten in der Abb. 2.4 wurden an der Hornhaut des Auges gemessen. Sie beinhalten somit die durchschnittliche spektrale Transmission der Augenmedien und des Makulapigments bei einer Exzentrizität der Netzhaut von 2°. Das sind die sog. Stockman und Sharpe 2000 2° Cone Fundamentals [5–7]. Wie aus Abb. 2.4 ersichtlich ist, ergeben die Spektralbänder der L-, M-und S-Zapfen drei Rezeptorsignale für die weitere Verarbeitung in der menschlichen Sehrinde (oder visuellem Kortex). Aus diesen Signalen leitet die Netzhaut drei sog. visuelle Signalverarbeitungskanäle ab (s. Abb. 10.6).
Zwei visuelle Signalverarbeitungskanäle liefern sog. chromatische Signale (engl. chromatic signals oder opponent signals):
1 1. L−M-Signal oder Rot-Grün-Signal (der vermittelnde Signalverarbeitungskanal ist als opponenter neuronaler Kanal bekannt, dieser Kanal stellt ein Signal für die Sehrinde zur Berechnung des wahrgenommenen Rot-bzw. Grünanteils des visuellen Stimulus bereit) und
2 2. L+M−S-Signal (oder Gelb-Blau-Signal, das ist das Signal des zweiten opponenten Kanals, der dem visuellen Kortex ein Signal zur Berechnung des wahrgenommenen Gelbbzw. Blauanteils des visuellen Stimulus sendet).
Die Signale der obigen zwei opponenten Kanäle stellen die Ausgangsgrößen der psychophysikalischen Modelle der Farberscheinung dar. In solchen Modellen werden die L-, M-und S-Signale gewichtet. Zum Beispiel ergibt sich mit den Gewichtungsfaktoren a und b:(L +aM −bS). Die Fundamente der Modellierung der Farberscheinung werden in Abschn. 2.2.4 beschrieben. In der Schriftweise mit den Zeichen „+“und „−“ sind diese Zeichen nur symbolisch: In der physiologischen Wahrheit werden die Signale nicht nur gewichtet, sondern auch adaptiert und komprimiert (s. Abschn. 2.2.4, Abb. 2.10).
Der dritte Kanal ist der sog. Luminanzkanal oder achromatischer Kanal, der das L+M Signal übermittelt. In diesem Kanal werden die gleichen Ausgangssignale der L- und M-Zapfen nicht wie beim (ersten) opponenten L−M-Signal subtrahiert, sondern addiert. Der L+M-Kanal wird üblicherweise als Leuchtdichtekanal
