вашего глаза, падает на сетчатку и возбуждает там первые нейроны. И здесь мы сталкиваемся с чем-то совершенно неожиданным. Первые два слоя зрительных нейронов не используют для общения друг с другом двоичные импульсы. Они передают друг другу сообщения непрерывно, а не дискретно, при помощи уровней напряжения и выбросов химических веществ.
Свет – фотоны, отражающиеся от стола, коробки и печенья, – попадает в колбочки, расположенные в первом слое нейронов вашей сетчатки, в самой задней части глаза, за линзой хрусталика. Честно говоря, принцип работы нейронов-колбочек кажется немного странным. Пока на них не упал свет, они постоянно испускают поток молекул на синапсы нейронов второго слоя: то есть эти фоторецепторы, детекторы света, постоянно посылают сообщения об отсутствии света. Когда колбочка поглощает фотон, ее мембранный потенциал на короткое время падает, и постоянный поток молекул на мгновение приостанавливается. Второй слой нейронов, биполярные клетки, считывает эту паузу как сигнал и преобразует ее в изменение своего потенциала. Некоторые биполярные клетки предпочитают темноту, поэтому они преобразуют эту химическую паузу в падение своего электрического потенциала; другие жаждут света, поэтому химическая пауза вызывает увеличение их потенциала. Эти первые два слоя нейронов с помощью химических сигналов превращают свет в напряжение, но при этом между ними не происходит обмена импульсами.
Второй слой зрительных нейронов передает сообщение по эстафете третьему. И здесь опять используется тот же механизм, только наоборот. Биполярные клетки во втором слое постоянно высвобождают молекулы на синапсы нейронов третьего слоя, но на этот раз их количество пропорционально потенциалу возбуждения биполярного нейрона: чем выше потенциал, тем больше молекул. В свою очередь получение этих молекул пропорционально изменяет потенциал нейронов третьего слоя. В процессе передачи от второго к третьему слою потенциал возбуждения превращается в концентрацию химических веществ и снова в мембранный потенциал. Многие нейроны в третьем слое представляют собой ганглиозные клетки – именно они общаются с остальной частью мозга, и для этого ганглиозные клетки превращают свой электрический потенциал в бинарные – «все или ничего» – импульсы.
Даже из такого поверхностного описания ясно, что сетчатка – это не просто пассивный фотодатчик, а сложный мини-мозг, вычислитель, состоящий из множества комплектующих [26]. Фотодетекторами у людей работают три типа нейронов-колбочек, чувствительных к трем соответствующим диапазонам длины световой волны, которые мы описываем как красный, зеленый и синий. А еще нейроны-палочки, позволяющие видеть в темноте, которых намного больше, чем колбочек. Итого по крайней мере девять типов биполярных клеток во втором слое плюс сложная сеть, образованная горизонтальными нейронами, которая контролирует поток молекул от колбочек ко второму слою, и более сорока типов амакриновых нейронов в третьем слое, чья работа состоит в управлении
[7] На самом деле даже связи, существующие между тремя слоями сетчатки глаза млекопитающего, уже настолько замысловаты, что заставляют задуматься, сможем ли мы разобраться в работе гораздо более сложно устроенного головного мозга. Для тех, кому нравятся технические подробности, вот краткий курс по устройству сетчатки. Колбочки первого слоя высвобождают глутамат на синапсы биполярных клеток второго слоя, а также на горизонтальные клетки. Задача биполярных клеток состоит в том, чтобы принимать информацию от колбочек и передавать ее клеткам третьего слоя. Работа горизонтальных клеток, имеющих разветвленную систему синапсов, соединенных с другими такими же клетками, заключается в том, чтобы подавлять передачу сигнала от колбочек к биполярным клеткам; они передают информацию друг другу на расстояния, значительно удаленные от соединенных с ними колбочек. Это создает конкуренцию сигналов: реакция биполярных клеток, находящихся дальше от активной колбочки, подавляется, чтобы реакция биполярных клеток рядом с активной горизонтальной клеткой или клетками, наоборот, выделялась на общем фоне.
Электрический потенциал биполярных клеток изменяется пропорционально величине паузы в выделении глутамата, который они получают от того типа колбочки (или колбочек), с которым они связаны. Биполярные клетки бывают двух видов: on- и off-биполяры. Клетки on-типа увеличивают свой электрический потенциал в ответ на паузы, сигнализируя об обнаружении фотонов; off-клетки уменьшают свое напряжение в ответ на паузы, сигнализируя об уменьшении темноты. В свою очередь все биполярные клетки выделяют глутамат пропорционально своему электрическому потенциалу на синапсы нейронов третьего слоя – ганглиозных клеток сетчатки (тех, которые передают импульсы в мозг) и амакриновых клеток (которые подавляют ганглиозные клетки и/или осуществляют ингибирующую обратную связь к биполярным клеткам).
В сетчатке мышей присутствует как минимум девять типов биполярных клеток и по крайней мере сорок типов амакриновых клеток. Количество типов определяется тем, на какие стимулы они реагируют. Подробное описание схемы функционирования сетчатки см.:
