и приобретать различный внешний вид, дополняя и расширяя функции, свойственные скелету предковых форм. Напомним, что именно вторичными костями образована часть плечевого пояса костистых рыб, прочно фиксирующая его на неподвижном осевом черепе. Это интенсифицирует опорную функцию пояса, способствует более энергичной и маневренной деятельности грудных плавников и расширяет разнообразие их функций. Из вторичных костей состоит жаберная крышка костных рыб – орган, появляющийся только в этом классе и определяющий формирование более энергичного и эффективного механизма жаберного дыхания.
Не менее важна и роль вторичных челюстей. Массивные, нерасчлененные хрящевые челюсти акуловых рыб жестко связаны с функцией открывания и закрывания рта и потому ограничены в собственно хватающей функции. Отсюда – малая степень морфоэкологического разнообразия этой группы: это преимущественно или активно плавающие хищники (акулы), или придонные формы, челюсти и зубы которых приспособлены к раздавливанию панцирей-иглокожих, раковин моллюсков (скаты) и т. п. У костистых рыб функция челюстного сустава сохраняется за первичными костями, а собственно хватательная роль переходит к комплексу костей вторичной челюсти. У разных видов они приобретают разнообразную форму и способствуют расширению способов захвата пищи, а отсюда – и дифференциации большого числа жизненных форм. Поэтому именно костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную, разнообразную и широко распространенную группу в современной фауне водных позвоночных.
Выше описанное строение опорно-двигательного аппарата и обтекаемая форма тела обеспечивают эффективную локомоцию в плотной среде. Боковые движения хвоста, сочетаясь с сопротивлением среды, препятствующим отклонениям головного конца в стороны, формируют силу; направленную вперед (рисунок 32). Такой способ локомоции очень экономичен. Современные исследования гидродинамики показывают, что коэффициент полезного действия при таком типе движения почти в 1,5 раза превосходит эффективность винтовых судовых движителей.
Стрелками обозначены направления сил, в сумме формирующих поступательное движение.
Рисунок 32 – Схема локомоции рыб
Таким образом, в эволюции опорно-двигательного и висцерального аппарата водных позвоночных можно отметить два важных этапа: формирование единого принципа локомоции в плотной водной среде на основе внутреннего осевого скелета и метамерной мускулатуры и дивергенция по принципу организации висцерального скелета на бесчелюстных и челюстноротых. При этом принцип организации челюстноротых открыл возможность прогрессивной эволюции, связанной с повышением энергетического метаболизма, увеличением биологической активности и расширением экологического разнообразия, тогда как эволюция бесчелюстных шла по пути специализации, в результате чего сформировалась боковая ветвь в развитии
