того, пища является источником энергии, затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Таким образом, питание – одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. Важная роль этой функции послужила причиной того, что общие принципы строения пищеварительной системы и физиологии питания сложились в эволюции животных очень рано. В частности, структура и функции ферментных систем, определяющих процессы пищеварения, практически однотипны у всех животных.
Глотка. Устройство ротового аппарата определяет захват пищи и ее передвижение в последующие отделы пищеварительной системы. У бесчерепных пищевые частицы с током воды поступают через предротовую воронку, а затем рот. За ротовой полостью у этих животных следует глотка, в которой совмещаются функции дыхания и проведения пищи: вода поступает сквозь жаберные щели наружу, а пища направляется в пищевод (рисунок 34).
1 – предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 – хвостовой плавник; 3 – спинной плавник; 4 – метаплевральная складка; 5 – атриальное отверстие; 6 – хорда; 7 – миомер (показан только в хвостовой области); 8 – миосепта; 9 – нервная трубка; 10 – парус; 11 – жаберные щели; 12 – кишка; 13 – печеночный вырост кишечника; 14 – околожаберная полость; 15 – эндостиль; 16 – половые железы.
Рисунок 34 – Продольный разрез тела ланцетника (схема)
Строение глотки, пронизанной жаберными щелями, позвоночные унаследовали от своих предков – фильтраторов. Как известно, у этих животных отделению пищи от тока воды способствует система слизистых каналов (эндостиль и др.). Круглоротые и рыбы, перешедшие к макрофагии, утратили эту систему. Остатки ее у этих групп существуют в иной функции: на основе эндостиля возникает эндокринная щитовидная железа, продуцирующая гормон тироксин.
Этот гормон, регулирующий процессы энергетического обмена и некоторые другие, появился в эволюции только с возникновением хордовых животных. Он формируется из белка тиреоглобулина путем последовательного иодирования аминокислоты тирозина. Эта реакция известна уже для эндостиля оболочников (правда, первые ее стадии – образование моно- и дииодтирозина – у них происходят в тунике). У бесчерепных ткань эндостиля также продуцирует тироксин (Т4) и его предшественник – трииодтирозин (Тз). У круглоротых эндостиль в измененном виде (так называемый гипобранхиальный мешок) сохраняется только у личинок, и в процессе их метаморфоза клетки его полностью замещаются тиреоидными фолликулами, характерными для ткани щитовидной железы. У круглоротых и у некоторых рыб щитовидная железа имеет дисперсный характер, тогда как у ряда рыб она уже хорошо выражена морфологически.
Функция разделения воды и пищи у водных позвоночных решается на иной, нежели у низших хордовых, основе. У круглоротых ток жидкой пищи и воды разделяется благодаря дифференциации глотки на пищевод
