Эволюционно-функциональная морфология животных. С. М. Завалеева
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Эволюционно-функциональная морфология животных - С. М. Завалеева страница 6
Структурной единицей осевого скелета является позвонок (рисунок 3). Число позвонков, как правило, соответствует числу эмбрионально закладывающихся сомитов.
Позвонки закладываются в соединительнотканной оболочке хорды отдельными парными очагами хрящевой ткани. У хрящевых рыб они в течение всей жизни хрящевые, а у костных в онтогенезе хрящ заменяется костью. В оформленном виде позвонок имеет тело и две дуги: верхнюю (невральную) и нижнюю (гемальную). Невральные дуги сомкнуты по всей длине позвоночника, гемальные – только в хвостовой его части, образуя гемальный канал. Верхние элементы позвонков, разрастаясь, охватывают спинной мозг с боков, и смыкаются наверху, остистый отросток. Нижние закладки позвонка дают начало поперечным отросткам, к которым у туловищных позвонков, примыкают, ребра, поддерживающие стенки брюшной полости и служащие для прикрепления миомеров. В хвостовых позвонках поперечные отростки смыкаются на брюшной стороне, образуя нижние дуги с гемальным каналом, в котором расположены крупные кровеносные сосуды, снабжающие хвостовую мускулатуру. Образование гемального канала имеет важное значение, поскольку нижние дуги предохраняют сосуды от сжатия при помощи мощных сокращений мышц хвоста.
1 – верхние дуги; 2 – гемальные дуги; 3 – ребра; 4 – тела позвонков; 5 – сочленовные отростки; 6 – боковые отростки; 7 – верхние и 8 – нижние остистые отростки.
Рисунок 3 – Позвоночник костистой рыбы в сагиттальном разрезе (В). Отдельные позвонки из туловищной (А) и хвостовой (Б) областей
Исторически закладка позвоночника начиналась с дуг позвонков. Усиление соматического комплекса среди современных позвоночных обнаруживается впервые у круглоротых: их миосепты укреплены коллагеновыми волокнами. В туловищных сегментах тела миног вблизи хорды есть маленькие парные хрящи – зачатки невральных дуг (рисунок 4). У миксин их находят только в хвостовой части тела. У хрящевых рыб (акул) парные верхние хрящи смыкаются в невральные (верхние) дуги и образуют спинномозговой канал. Нижние пары хрящей смыкаются у них в хвостовой части, образуя гемальный канал.
Основания всех первичных складок формируют охватывающее хорду тело позвонка. У хрящевых рыб хорда сохраняется в течение всей жизни, заполняя канал, пронизывающий тела позвонков, а между ними линзообразное пространство, образованное вогнутыми поверхностями соседних