(бесхвостые амфибии, высшие рептилии) выпуклость обращена назад. Тела гетероцельных позвонков птиц имеют сложную седловидную форму. Наконец, платицельные позвонки млекопитающих имеют плоские сочленяющиеся поверхности. Их межпозвонковые диски состоят в основном из кольцевидного волокнистого хряща, придавая позвонкам взаимную подвижность и гибкость.
А – примитивный амфицельный; Б – опистоцельный; В – процельный; Г – ацельный (предшественник платицельного).
Рисунок 5 – Различные типы позвонков у позвоночных (схемы сагиттальных разрезов; передние концы обращены влево)
В туловищной части позвоночника у всех костистых рыб и наземных позвоночных развиваются ребра. Туловищные позвонки костистых рыб несут ребра от затылочной кости черепа до основания хвоста.
Различают верхние и нижние ребра. Их структура и эмбриональная закладка неоднозначно объясняется специалистами. Согласно одним авторам (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992), верхние ребра развиваются из мезенхимы сютеротомов, расположенной рядом с телами позвонков, а нижние – из мезодермы боковой пластинки. Их считают гомологами гемальных дуг. По мнению других (Ф.Я.Дзержинский, 1998), нижние ребра формируются в эмбриогенезе из хряща вблизи тел позвонков и растут центробежно от позвоночника к периферии. Верхние же не имеют хрящевого предшественника. Они формируются в покровных тканях и растут от периферии к центру (центростремительно).
К позвонку ребро прикрепляется головкой. У наземных позвоночных головка раздвоена. Один выступ – истинная головка – прикреплен к нижней дуге или непосредственно к телу позвонка, другой – бугорок – соединен суставом с основанием верхней дуги (поперечным отростком).
Круглоротые ребер не имеют. Считают, что короткие ребра акул принадлежат к нижнему ряду. У многоперов и большинства костистых рыб есть и верхние, и нижние ребра. Они укрепляют мускулатуру, ограничивающую полость тела. Некоторые костистые рыбы имеют только нижние ребра. Ребра тетрапод, вероятно, соответствуют верхним ребрам рыб (А.Ромер, Т. Парсонс, 1992). Полагают, что у предков тетрапод ребра присутствовали на всех позвонках от головы до основания хвоста.
У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных – только верхних, а для высших позвоночных – только нижних ребер. Вершина гемальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток.
У современных наземных позвоночных ребра развиты по-разному. Шейные ребра у рептилий укорочены, у птиц и млекопитающих они прирастают к позвонкам. Ребра грудного отдела у современных бесхвостых амфибий сильно редуцированы и даже могут отсутствовать вовсе. У хвостатых они не достигают грудины и раздвоены на дистальном конце (рисунок 6). У безногих ребра развиты хорошо.
У большинства настоящих наземных животных ребра утолщенные
