сменой поколений организмов и другими явлениями, причем относительно большой удельный вес занимают процессы циклического (флуктуационного) типа.
5. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к ним значений. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве, воде).
Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока и, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможность изъятия человеком первичной продукции в этом случае лимитируется включением ее в цепи питания консументов.
Таким образом, сукцессия является обязательным процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды являются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов, экосистема эволюционирует.
Длительное существование экосистемы возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов, благоприятны для других, с противоположными требованиями.
Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования.
Эволюция экосистем отличается от эволюции организмов, т. е. экосистемы не эволюционируют как целостности. Эволюция экосистем выражается в возникновении новых видовых сообществ, которых в природе ранее еще не было. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Р. Уиттекер, 1980).
Эволюция экосистем может быть природной (естественной) и антропогенной. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, формирующих биосферу.
Природная эволюция экосистем, как и сукцессия, может быть не только прогрессивной, характеризующейся их усложнением за счет обогащения видового состава, но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Природная
