занимающие среднее положение в саркомере. Они скреплены сетевидной структурой, представленной темной полоской – М-линией. Толстые нити состоят из белка миозина, а тонкие – из актина. Между актиновыми и миозиновы-ми нитями расположены поперечные мостики [44, 59].
В основе мышечного сокращения лежит перемещение нитей актина относительно нитей миозина (рис. 4). Нити актина двигаются, как по туннелю, между миозиновыми фибриллами, за счет чего укорачивается ширина Н-полоски. Такое вклинивание актиновых нитей между миозиновыми приводит к уменьшению длины мышцы (изотоническое сокращение). При изометрическом сокращении одни саркомеры сокращаются, другие растягиваются, что обеспечивает отсутствие изменения длины волокна. В процессе скольжения нитей каждый мостик может сцепиться с одним актиновым участком, продвинуть нить актина на какое-то расстояние, затем отсоединиться от него и войти в контакт со следующим мостиком.
Рис. 4. Механизм мышечного сокращения:
А-диск – нити миозина; I-диск – нити актина;
Z-линия – линия тонкой мембраны, сквозь которую проходят миофибриллы; М-линия – сетевидная структура соединения миофибрилл
Сокращение мышечных волокон происходит со значительным потреблением энергии [38, 44, 59]. Энергию для перемещения нитей дает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) при ее расщеплении в присутствии ионов кальция (Са2+). Ферментом, расщепляющим АТФ в мышцах, является миозин, активность которого резко возрастает при соединении с актином и при образовании белка актомиозина в присутствии Са2+. В состоянии покоя сокращение мышцы не возникает, это связано с тем, что Са2+ находится внутри саркоплазматического ретикулума. Сокращение мышечных волокон и мышц возникает по причине прихода нервных импульсов из ЦНС, и в нервно-мышечном синапсе происходит выделение ацетилхолина, который вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна. Возникающий вследствие этого импульс распространяется по мембранам саркоплазматического ретикулума. Изменение потенциала мембраны сопровождается увеличением ее проницаемости для Са2+ и выходом его в межфибриллярное пространство. Кальций способствует образованию актомиозина, под влиянием которого расщепляется АТФ. Освобождаемая при этом энергия используется для скольжения нитей. Эта теория получила название теории «скользящих нитей». Вслед за распадом АТФ происходит расщепление ряда других, богатых энергией фосфатных соединений. Освобождаемая энергия в значительной степени используется для восстановления уровня АТФ. Распад фосфатных соединений осуществляется без доступа кислорода, поэтому эта фаза получила название «анаэробная фаза». Энергия высвобождается в результате следующей реакции:
1. АТФмиозин → Энергия + АДФ + H3PO4 + 10 ккал → Мышечное сокращение
Расщепление АТФ происходит с большой скоростью. АТФ дефосфорилируется благодаря ферментативному действию миозина и превращается в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а затем при потере еще одной группы
